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viernes, 22 de febrero de 2019

Hablando de Mendel

Me dice alguien que Mendel está muy superado. ¿Qué quiere decir con ese adjetivo? Si quiere decir que hoy se sabe más, mucho más, que cuando el sabio estudió la herencia de caracteres, es lógico que así sea. Todo empezó con él, pero ese “todo” ha crecido mucho. Si lo que quiere decir es que "lo" de Mendel hoy está superado por haberse demostrado su falsedad, entonces quien me habla haría muy bien en callar. 

viernes, 30 de junio de 2017

Quiero hablar de Mendel

Me dice alguien que Mendel está muy superado. ¿Qué quiere decir con ese adjetivo? Si quiere decir que hoy se sabe más, mucho más, que cuando estudió la herencia de caracteres, es lógico que así sea. Todo empezó con él, pero “todo” ha crecido mucho. Si lo que quiere decir es que lo de Mendel hoy está superado por haberse demostrado su falsedad, entonces quien me habla estaría muy bien callado.



Gregor Mendel

Con un tema tan importante como la herencia de caracteres orgánicos, no vamos a pensar que nadie, antes de Mendel, hubiese emprendido su estudio. Pero aquellos estudios estuvieron mal planteados. Se cruzaban animales, o plantas, fijándose en muchos caracteres  a la vez y se paraba el estudio en la primera generación de descendientes. Nada más. Pero, dadas las características de esos progenitores, es muy posible que esa primera generación presentase resultados muy heterogéneos para cada uno de los caracteres considerados, de los que fuese imposible extraer resultados coherentes.

La idea más extendida acerca del mecanismo de la herencia era el de la pangénesis, que decía que cada parte del organismo fabricaba una gémula de sí misma y, a través del torrente circulatorio, iba a parar a los órganos reproductores, que las empaquetaban en los gametos. Al producirse la fecundación, las gémulas procedentes de cada progenitor se mezclaban, luchaban entre ellas, llegándose a destruirse unas a otras y expresándose las vencedoras. Había variaciones sobre este esquema general, pero nadie esperaba la aparición de Mendel en el escenario de la ciencia.


Dibujo de Mendel
Mendel era un fraile agustino. Tenía conocimientos de ciencias naturales, pues había impartido docencia en el colegio que regentaba su orden en Brno, en la actual República Checa. Allí, en Brno, está la abadía en la que vivió, de la que llegó a ser abad, y en su huerto están plantadas plantas similares a aquellas con las que realizó sus experimentos. A nadie le impiden creer que pertenecen a las mismas cepas. Yo no lo creo, han pasado muchas cosas desde entonces como para conservar las plantas. Pero se fotografían y quedan bien.


Variedades de guisantes en el huerto de  Brno. Mendel trabajó con ellas


Cuando Mendel realizó sus experimentos se estaba empezando a conocer la célula, su estructura y poco más. Pero se conocían los órganos de la flor y su función: estambres, estigmas, polen, óvulos y ovarios, aunque se desconocía la base de su funcionamiento. En la historia de la ciencia muchas veces se ha procedido de este modo, que se investiga con órganos aunque no se conoce su completo funcionamiento. Mendel sabía que el polen fecundaba las flores, pero desconocía cómo se realizaba.

Trabajó con pequeñas variaciones morfológicas que aparecían en diferentes razas de guisantes. Eran pequeñas alternativas que se mantenían a lo largo de generaciones en las razas que se utilizaban para abastecer la cocina. Las alternativas eran, entre otras, semilla lisa o rugosa; semilla verde o amarilla; inflorescencia axial o apical y así hasta siete variaciones. Como digo, utilizó variedades cuyas descendencias aparecían constantes en su morfología, sin ningún tipo de variación. Hoy diríamos que eran líneas puras, homocigóticas. En cada línea de cruzamientos se fijó en la herencia de un solo rasgo morfológico.

Fotografiando las variedades

Intuyó que para deducir resultados fiables, los cruzamientos debían de ser controlados. Así, como el guisante es hermafrodita, en las flores que actuarían como progenitores femeninos, extirpó los estambres antes de que alcanzasen la madurez y las protegió con gasa tupida, de modo que no dejasen pasar polen extraño que  las fecundase, perturbando los resultados. En las flores de las cepas que actuarían como progenitores masculinos, extrajo polen maduro con un pincel, que luego pasó por los estigmas de las flores que actuaban como femeninas. Estas flores las volvía a tapar con gasa para protegerlas de polen extraño. Aunque Mendel no lo supiese, estaba realizando por vez primera polinizaciones artificiales, y hoy se siguen realizando del mismo modo. A estas dos cepas, las denominó generación paterna, y una vez obtenidas las semillas, las plantó para ver qué mostraban. Eran plantas que habían heredado los caracteres de ambos progenitores. Les llamó primera generación filial, y todas ellas mostraron la apariencia de uno de ellos. En todos los casos ocurrió un resultado similar y pareció como si el carácter que apareció en la descendencia hubiese anulado, destrozado o eliminado al que no aparecía. 

Muchos investigadores anteriores habían detenido aquí sus experimentos, planteándose la duda acerca de qué ocurría en las células para que se produjese esa  aparente destrucción, cómo se realizaba y porqué era de ese modo. También, y no era pequeña la duda, sequía planteada la incógnita acerca del mensaje hereditario, si era un soplo, una fuerza o una tendencia. 

Una de las alternativas:
Semilla lisa o rugosa

De momento, Mendel sólo tenía como resultados la uniformidad de los miembros de la primera generación filial en todos los cruzamientos realizados y la manifestación en ellos de uno solo de los caracteres alternativos que presentaban los individuos (las razas) que formaban cada una de las generaciones paternas. Pero los individuos de esa generación filial también habían recibido de uno de sus progenitores una información biológica que ahora no mostraban. ¿Estaría de algún modo destruida, como proponían anteriores investigadores, o no? Mendel sabía que esos individuos de la primera generación filial poseían los caracteres heredados de ambos progenitores, y dejó que se autofecundasen, tomando las precauciones necesarias para que a sus flores no llegase polen ajeno.

Los resultados fueron espectaculares. En todos los casos, reapareció el carácter oculto en la generación anterior y con una proporción de un cuarto del total de la descendencia. El resto, tres cuartos, correspondían al aspecto que ya había aparecido en la generación anterior. Estas proporciones aparecieron en todas las líneas estudiadas, sin importar el rasgo que observase.

Mendel publicó sus resultados en una revista local, y tuvo poca repercusión. El mundo científico estaba revuelto con la reciente edición del libro de Ch.Darwin sobre el origen de la especies. Por cierto, en la biblioteca del Monasterio en que habitó Mendel, hay una primera edición del Origen de las especies, con anotaciones a lápiz en sus márgenes.

Con el tiempo, los trabajos de Mendel fueron reconocidos. En 1900 ya se conocían más procesos celulares y era más fácil interpretar los datos y las hipótesis mendelianas. También fue entonces cuando sus principios recibieron la consideración de leyes, al ver que las proporciones encontradas se cumplían en cruzamientos realizados tanto en vegetales como en animales.

Yo creo que una de las grandes contribuciones de Mendel consistió en decirnos que los alelos no se destruyen cuando están ocultos. Que puede haber un alelo que funcione como dominante ante otro, que será recesivo y del que, en consecuencia, ocultará su manifestación. Pero el alelo recesivo mantiene mientras tanto su identidad, no sufriendo alteración de ningún tipo. Por eso reaparece inalterado en la segunda generación filial. La constatación de la identidad de los genes a lo largo de las generaciones, salvo fenómenos como la mutación, fue una de las grandes contribuciones de Mendel a los conocimientos biológicos, que abrieron caminos seguros para posteriores investigaciones, de las que nos seguimos aprovechando.

viernes, 24 de marzo de 2017

Genes dominantes

Una vez escuché a un alumno decir que él era “como un gen dominante”. Por la manera con que lo decía, pensé que aún tenía mucho que aprender. Claro que, en último caso, para eso estaba en la Facultad de Biología y yo estaba encargado de hacerle  comprender la fatuidad de su comentario.


Porque, vamos a ver, ¿qué quiere decir “dominante”? Este concepto se lo debemos a Mendel. Antes de él, ya se habían realizado cruzamientos experimentales con animales y plantas, pero habían estado mal planteados y, por tanto, no habían aportado información ninguna. Mendel siguió un protocolo muy cuidado en sus cruzamientos, utilizando líneas puras con alternativas morfológicas bien definidas, y vio que en la primera generación filial, a la que llamó F1, uno de los dos caracteres paternos parecía desaparecer, pues los miembros de esa generación mostraban de modo uniforme el rasgo de un solo progenitor. Hasta aquí habían llegado los experimentos anteriores de cruzamientos, pero Mendel siguió con los individuos de la F1, dejando que se cruzasen entre ellos. En su descendencia reaparecieron individuos con el carácter desaparecido en la generación anterior. Es decir, el “factor hereditario” determinante de este carácter, estaba presente en los individuos de la F1, si bien no se mostraba. Los individuos de la F1 habían recibidos un “carácter hereditario” de cada uno de sus progenitores, aunque sólo mostraban el efecto de uno de ellos. Al factor que se mostraba, Mendel llamó dominante y, de modo similar, al oculto llamó recesivo. No había daño ni efecto negativo de algún tipo por parte del factor dominante hacia el recesivo. Simplemente, lo enmascaraba cuando estaban juntos.

Tal vez el término dominante haya dado lugar a un error conceptual en personas sin muchos conocimientos de genética, de tal modo que equiparan “dominante” con “ideal”. Pero conviene aclarar alguna cosa. En primer lugar, no existen genes dominantes. Los genes, formados por ácido nucleido, son los responsables de regular funciones concretas, mediante los enzimas de cuya síntesis son responsables. A mediados del siglo XX se acuñó el aforismo.”un gen-un enzima”, que posteriormente se modificó por “un gen-un polipéptido” debido a que hay enzimas formados por más de una cadena peptídica.

POLIDACTILIA EN HUMANOS
DEBIDA A UN ALELO DOMINANTE

Pero que un gen sea responsable de regular una función, por ejemplo color de pelo en conejos o grupo sanguíneo en humanos, no quiere decir que siempre se regule del mismo modo. Lo mismo que hay diversos grupos sanguíneos humanos (A, B, AB, 0), existen diversos tipos de colores de capa en conejos: gris, negro, chinchilla, canela, Himalaya, albino y algunos más. Los responsables de estas alternativas funcionales se llaman alelos. Si un individuo tiene los dos alelos iguales, decimos que es homocigoto. Si los tiene diferentes, es heterocigoto.

Y cuando es heterocigoto, ¿cuál es el aspecto del individuo, cuál es su fenotipo? Es ahí donde entra en juego el concepto de dominante y recesivo, pues puede ser que se manifieste un alelo y el otro quede enmascarado, llamando dominante al que se manifiesta, o bien que se manifiesten ambos alelos, como es el caso de nuestro grupo sanguíneo AB, cuyos individuos son heterocigotos para los alelos que determinan el grupo A y el grupo B. En este caso, puesto que en el heterocigoto se manifiestan los dos, ambos cumplen la definición de dominante y decimos de ellos que son codominantes.

Muchos piensan que los alelos dominantes son los mejores. Bueno, no tanto. Hay un mutante dominante en el hombre, llamado sindactilia, que provoca que los dedos estén unidos entre ellos y es un alelo dominante. También es dominante el alelo que determina la polidactilia, que determina que haya más de 20 dedos en un individuo. Supongo que a nadie le apetece tener estos dominantes.

LOS FENOTIPOS SALVAJES SUELEN ESTAR DETERMINADOS
POR ALELOS DOMINANTES

Una cosa es alelo dominante y otra, diferente, alelo favorecido por la selección natural. En otro lugar he dicho que los alelos que determinan los fenotipos salvajes y silvestres son dominantes, pues confieren a sus poseedores el aspecto favorecido por la selección natural. Color, época de floración, olor, etc. Todos estos fenotipos están muy fijados, si bien existen muchos recesivos que pueden provocar un cambio de morfología si acaso ocurren cambios ambientales. Es lo que llamamos “variabilidad encubierta”. Pero la aparición de un alelo dominante en circunstancias actuales, modificaría el aspecto de su poseedor y tal vez la selección natural lo eliminase en una sola generación. Muchas veces, a los mutantes que modifican la morfología de los individuos, se les ha considerado como curiosidades de laboratorio, pues en la naturaleza no habrían sobrevivido. Sobreviven gracias a cuidados en jardines o granjas.

La dominancia (y la recesividad) la debemos entender a nivel bioquímico. He dicho antes que la acción primera de un gen es regir la síntesis de un polipéptido con función enzimática. Esa enzima actuará sobre un substrato llevando a cabo una acción concreta.

En homocigosis hay un solo enzima en la célula, pues son iguales los dos alelos, pero en heterocigosis hay dos enzimas diferentes, cada uno de ellos regido por cada uno de los dos diferentes alelos del gen presentes en la célula, y los dos enzimas deben actuar sobre el mismo substrato para llevar a cabo una reacción diferente. ¿Qué alelo será el dominante? El que consiga llevar a cabo la reacción en el sentido que él determina.

FLOR BLANCA POR AUSENCIA DE PIGMENTO
ACCIÓN DE ALELOS RECESIVOS

Por ejemplo, un alelo puede ser recesivo por no formar enzima. Decimos de él que es un mutante mudo. Es el caso de ausencia de pigmentos y flores blancas o pelaje blanco debido a de la luz al atravesar membranas vacías. En casos en que ambos alelos rigen la síntesis de un enzima, en la célula heterocigótica están presentes las dos enzimas. Aparece una competencia entre ellas para realizar la reacción en la dirección determinada por cada una. Diversos factores bioquímicos influyen en cómo se realice la reacción, pero el alelo dominante es el responsable del enzima que la controla.

Muchos biólogos no creen en la dominancia ni, consecuentemente, en la recesividad. Muchos alelos que a simple vista se comportan como dominantes, con otros métodos de análisis son claramente codominantes. A fin de cuentas, en un gen concreto que está en heterocigosis, hay dos alelos diferentes y ambos están trabajando. Ninguno anula al otro.

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viernes, 21 de agosto de 2020

Genes dominantes


Una vez escuché a un alumno decir que él era “como un gen dominante”. Por la manera con que lo decía, pensé que aún tenía mucho que aprender. Claro que, en último caso, para eso estaba en la Facultad de Biología y yo estaba encargado de hacerle comprender la fatuidad de su comentario.

viernes, 5 de abril de 2019

Genes dominantes


Una vez escuché a un alumno decir que él era “como un gen dominante”. Por la manera con que lo decía, pensé que aún tenía mucho que aprender. Claro que, en último caso, para eso estaba en la Facultad de Biología y yo estaba encargado de hacerle  comprender la fatuidad de su comentario.

viernes, 17 de mayo de 2019

Genoma y genotipo


Aunque Mendel publicó su descubrimiento en el siglo XIX, no fue hasta el siglo XX cuando la Genética alcanzó un desarrollo espectacular. Mendel se adelantó a los conocimientos de los que se disponía acerca de la biología celular, y así sus resultados quedaban como muy teóricos y difíciles de interpretar sin el soporte que proporciona el conocer la base estructural de los fenómenos. Requerían creer en la posible existencia de situaciones y procesos entonces desconocidos, como la diploidía o la meiosis.

viernes, 30 de octubre de 2020

La verdad en Ciencia



Me pregunta un amigo que cuándo sabremos en verdad lo que es un gen. Estoy por preguntarle que qué entiende él por verdad, pero no se merece esta respuesta cruel por mi parte. Me pregunta de buena fe, pero me obliga, de nuevo, a definirle la Ciencia, (y la Genética lo es), como una constante búsqueda de respuestas, cada vez más elaboradas, a las mismas preguntas, las de siempre. 

viernes, 6 de diciembre de 2019

Nombres en biología: Cromosoma X

En un escrito de 17 de septiembre de 1870, Mendel ya había sugerido que la proporción sexual de muchas especies equivalía exactamente a la proporción fenotípica que cabría esperar en la descendencia de un heterocigoto Aa cuando es cruzado con un homocigoto aa.

sábado, 14 de enero de 2017

Los conceptos en ciencia

Para muchos, los descubrimientos son hitos fundamentales en el avance científico. Esta idea está muy afianzada. No obstante, para muchos el desarrollo científico está en el afianzamiento de los conceptos, que muchas veces se produce gracias a los descubrimientos.



Este es un debate que viene de lejos. El dilema entre descubrimiento y concepto. El descubrimiento saca a la luz algo que estaba oculto, pero que ya existía, por ejemplo la existencia de células o los procesos hereditarios en seres vivos. El concepto aparece como consecuencia de una actividad del pensamiento, cuando se relacionan muchos datos diversos relacionados y se obtiene una idea general aplicable a casos concretos que pueden explicar las situaciones implicadas. El concepto es un producto mental y se configura gracias a los datos obtenidos en los descubrimientos. Con ellos, se afianza o se desecha. Por ejemplo, el concepto de la fuerza vital (el vitalismo), fue rechazado después de que diversos descubrimientos invalidaran los principios en los que se basaba tal idea. Otro tanto ocurrió con el concepto del flogisto, supuestamente presente en los objetos combustibles.

HAY DESCUBRIMIENTOS QUE AFIANZAN CONCEPTOS

A veces, los conceptos están encerrados en fórmulas y leyes que representan el trabajo de muchos investigadores. Los descubrimientos se basan en conceptos previos y cuando no se dispone de ninguno capaz de explicar lo que se ha descubierto, decimos que tal hecho se ha adelantado a su tiempo. Es lo que ocurrió con los descubrimientos de Mendel, que los interpretó e intentó explicarlos suponiendo unos procesos formadores de gametos (segregación), que no se podían sustentar en ningún concepto existente. No se conocía nada de la fisiología celular ni sus procesos de división. Cuando se conocieron tales procesos, los trabajos de Mendel adquirieron la dimensión merecida. Algo similar ocurrió con Einstein y sus teorías.

En biología no existe ni una sola ley. Dada la diversidad de seres vivos, resulta imposible encerrar en leyes unos principios que sean válidos para todos ellos. Si reparamos en cuatro especies muy diferentes entre sí, como podemos ser nosotros, un laurel, un helecho y un gusano, no hay leyes de ningún tipo que sean aplicables por igual a estas cuatro especies, salvo el hecho que sus miembros “nacen, crecen, se reproducen y mueren”. Pero esas actividades biológicas no son leyes. Son, eso, actividades comunes a todos los seres vivos.

REPARTO DE CROMOSOMAS EN UNA DIVISIÓN
CELULAR. DESCONOCIDO EN TIEMPOS DE MENDEL

Sin embargo, en biología tenemos múltiples conceptos que se han ido modificando, según crecía el fondo de conocimientos obtenidos con los descubrimientos. El saber biológico está encerrado en conceptos. Un sabio biólogo del siglo XX, (Erns Mayr) escribió una amplia y erudita Historia de la biología contemplándola como una historia de sus conceptos fundamentales. 

A lo largo del siglo pasado, hemos asistido a la formulación y constante revisión de conceptos fundamentales en biología: El concepto de herencia biológica nunca está completo, pero siempre sirve como base de estudios nuevos. El concepto de gen se ha dio enriqueciendo, llenándose de complejidad y desprendiéndose de ideas equivocadas que no hacían más que lastrarlo. Los conceptos de cromosoma o de genotipo son constantes temas de estudio y revisión, apareciendo nuevas formulaciones de los mismos, que nunca se dan como definitivas, pues sabemos que nuevos descubrimientos aportarán luces nuevas a esos aspectos del conocimiento.

LA VIDA EN PLENA NATURALEZA.
MUCHO PENDIENTE DE DEFINIR

Por no hablar de conceptos tan complejos como el de selección natural, ecosistema o especie. Digo complejos porque son temas en los que se implican diversas áreas de conocimiento. Por ejemplo, el concepto de especie precisa ser estudiado bajo el aspecto sistemático, morfológico, ecológico, etológico, etc. por ejemplo. Es decir, diferentes áreas de la ciencia han de coincidir en la definición, o consensuar una que satisfaga a todas. Algo similar ocurrió a mediados del siglo pasado cuando diferentes biólogos de diversas especialidades como genetistas, ecólogos, zoólogos y botánicos entre otros, compendiaron una teoría sintetizadora de la evolución. (Se le llamó “sintética” por causas de mala traducción). En estos casos, se tiende a llegar a conceptos que estén conformados por diversos aspectos de la ciencia y que siempre puedan ser revisados.

Un concepto siempre cuestionado, nunca estable, es el de “especie biológica”. Ya Aristóteles definió la especie. Desde entonces, múltiples intentos de definición se han ido sucediendo, añadiendo en cada época los conocimientos aportados por descubrimientos que se iban produciendo. No hay una definición de especie que satisfaga a la totalidad de la comunidad científica biológica. Hablo de seres pluricelulares, si quisiéramos incluir en la definición a los procariotas, tendríamos mayores dificultades, a veces insalvables.

Existen entidades biológicas, como hábitat, especie o selección, que para los biólogos son muy intuitivas, aunque aún no se ha encontrado una definición que sea satisfactoria para la comunidad científica en general.

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viernes, 15 de septiembre de 2017

Genoma y genotipo

Aunque Mendel publicó su descubrimiento en el siglo XIX, no fue hasta el siglo XX cuando la Genética alcanzó un desarrollo espectacular. Mendel se adelantó a los conocimientos de los que se disponía sobre biología celular, y así sus resultados quedaban como muy teóricos y difíciles de interpretar, al carecer del soporte que proporciona conocer la base estructural de los fenómenos. En el año 1900 ya se conocía el proceso de formación de gametos, la existencia de los cromosomas, la división celular y otros procesos celulares, de modo que fue sencillo interpretar todo lo descubierto por Mendel. Podemos decir que es entonces cuando nace la Genética y comienza su desarrollo.


No hay duda de que esta nueva ciencia generó, por necesidad, la aparición de nuevos conceptos, uno de ellos el de genotipo, referente al conjunto de genes que posee un individuo. He hablado en más ocasiones de que la biología no guarda sus conocimientos en leyes, como hacen otras ciencias. Los conocimientos biológicos están contenidos en conceptos continuamente revisables, según aumenta lo que se va sabiendo acerca de modos, estructuras y procesos. En no pocas ocasiones, la historia de un concepto biológico viene a ser similar a la historia de la rama de la biología en la que se alberga dicho concepto. Así ha ocurrido con el concepto de gen, de genotipo, de mutación o de cromosoma, por citar unos cuantos ejemplos.

Siempre un enigma

Aunque los ácidos nucleicos habían sido descubiertos en el siglo XIX, no fue hasta el siglo pasado cuando se descubrió su estrecha vinculación con la herencia biológica, hasta llegar el momento de conocerlos como su único vector. Estos descubrimientos, se hicieron en la primera mitad del siglo XX y los investigadores que los realizaron fueron galardonados con sendos Premios Nobel (Por cierto, cuando se le dio a Watson y a Crick, no faltó quien dijese que ya se premiaba “el estudio de tonterías”). 

Al poco de conocer la estructura del ADN, comenzaron a realizarse estudios sobre su misma estructura y función, muchos de ellos relacionados con las secuencias de los nucleótidos integrantes. (Si comparamos los ácidos nucleicos con largas cadenas, los nucleótidos son como sus eslabones). Con la mejora de técnicas, ese estudio de secuencias de ADN relacionadas con funciones concretas, constituyó un reto para los investigadores, y así se conoció la secuencia de nucleótidos que determina el inicio de un gen. Hasta donde yo sé, todos los genes se inician con la misma secuencia de nucleótidos, que es relativamente larga y lógica desde un punto de vista de actuación bioquímica.

El reto planteado

Realmente todo esto desencadenó una carrera investigadora entre departamentos punteros en el mundo, que presentaban novedades cada poco, tanto en resultados concretos como aportando nuevas técnicas de trabajo. En este plan, pronto se planteó el reto el dilucidar la secuencia de nucleótidos constituyentes del ADN completo de un individuo. Apareció el concepto de genoma.

La cantidad de ADN necesaria para que se desarrolle plenamente un individuo va encerrada en un gameto. En él, por ejemplo, va una copia de cada uno de nuestros 23 cromosomas. A esa cantidad de ADN, estructurada en cromosomas, se le llamó genoma, y se define como el conjunto de genes de una especie determinada. Indudablemente, nos encontramos ante un nuevo concepto que fue preciso definir. He dicho conjunto “de genes”, es decir, de responsables de funciones. Quiero recordar que consideramos al gen como el responsable de una función biológica, pero sin especificar cómo se lleva a cabo dicha función. Por ejemplo, nuestro “gen del grupo sanguíneo”, sin especificar de qué grupo sanguíneo se habla. O gen “del rH” sin especificar si éste es positivo a negativo. Conviene que recordemos esto: que el gen es responsable de una función, y está codificado en el ADN.

Todos, el mismo genoma

De este modo, definidas las funciones vitales de una especie (regidas por genes), todos los miembros de esa especie tienen el mismo genoma, que es ese conjunto de genes. La empresa de secuenciar el ADN humano se inició muy avanzado el siglo XX y aparecieron no pocas controversias relativas a patentes, posible curaciones casi milagrosas, implicaciones morales y otros temas que dejaban muy abajo la ciencia ficción. Cuando se tuvo secuenciada la totalidad del ADN humano, hubo que estudiarlo. 

Se realizó introduciendo dicha secuencia en ordenadores y aplicando programas complejos, previamente preparados. Como se conocía le secuencia de origen de cada gen, fue posible calcular el número de ellos contenido en nuestro genoma: unos 25000. También apareció un ADN no vinculado con inicios de gen, de identidad desconocida y al que, de modo arrogante se le calificó como “basura” sin que a los usuarios de tal adjetivo se les asomase un arrebol vergonzoso al pronunciarlo. Hubiese sido más certero (y humilde) hablar de un ADN de función actualmente desconocida y del que, con las técnicas de que se disponía, resultaba imposible abordar su estudio. Hoy se van conociendo sus funciones.

Cada uno, su genotipo, 
todos el mismo genoma

Ya tenemos definido lo que constituye un genoma. Es la cantidad de ADN que va en un gameto y contiene todos los genes de una especie. Todos los miembros de una especie poseen el mismo genoma.

Pero los genes tienen diferentes maneras de actuar, alternativas funcionales a las que llamamos alelos. En cada individuo, los genes pueden estar presentes de diversas maneras. Los genes que determinan la textura del pelo pueden hacer que sea liso, ondulado, rizado, etc. Lo mismo ocurre con múltiples variantes morfológicas o bioquímicas, todas ellas hereditarias y regidas por alelos diferentes. Es decir, aunque los genes son los mismos en todos los individuos de una especie, cada individuo puede poseer una constitución alélica propia. Esa constitución alélica es lo que conocemos como genotipo y sólo en casos de reproducción asexual, no hay dos individuos con el mismo genotipo.

Mediante cálculos aritméticos sencillos es posible determinar el número de genotipos diferentes que puede haber en nuestra especie. Con toda seguridad, aún no ha habido el suficiente número de humanos como para que apareciesen todos los genotipos posibles. Cuando Aristóteles dijo que no había dos personas iguales, estaba diciendo algo cierto, aunque la genética tardó 25 siglos en apoyar su comentario.

viernes, 30 de abril de 2021

Origen del nombre "Cromosoma X"

 En carta de 17 de septiembre de 1870, Mendel sugiere a Nägeli que la proporción sexual de muchas especies equivalía exactamente a la proporción fenotípica que cabría esperar en la descendencia de un heterocigoto Aa cuando es cruzado con un homocigoto aa.

viernes, 29 de julio de 2016

Nombres en biología: 5 Cromosoma X

A veces, de modo inconsciente, se asignan nombres transitorios que,  no obstante, llegan a consolidarse. Uno de ellos es el de Cromosoma X, pues lo que empezó como un juego casi juvenil, terminó definiendo un cromosoma con un elevado significado conceptual y genético.

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Ya en un escrito de 17 de septiembre de 1870, Mendel había sugerido que la proporción sexual de muchas especies equivalía exactamente a la proporción fenotípica que cabría esperar en la descendencia de un heterocigoto Aa cuando es cruzado con un homocigoto aa. 

Hoy sabemos que no existe mucha diferencia entre la estructura del cruzamiento al que se refería Mendel y el que determina el sexo. En un caso se trata de genes y en éste de cromosomas, pero en ambas situaciones tenemos un individuo (o un sexo) formador de un solo tipo de gametos, todos con el mismo carácter genético, que transmitirá a todos sus descendientes y que no será fundamental al determinar diferencias, y otro individuo (o sexo), que genera dos tipos diferentes de gametos en relación a ese mismo carácter, formados los dos con la misma frecuencia y que serán los que determinen las diferencias genéticas que aparezcan en la descendencia.


ESQUEMA DE LA DETERMINACIÓN DEL SEXO
EN HUMANOS
Teóricamente se pensó que el sexo (algo tan complejo con componentes morfológicos y fisiológicos), dependería no de un solo gen, más bien de muchos que podrían residir en un mismo cromosoma concreto. Un sexo tendría dos cromosomas y el otro sólo uno. De este modo se cumpliría lo que, también de manera teórica, había pensado Mendel. Un sexo formaría todos los gametos iguales, portadores de ese cromosoma. A este sexo se llamó homogamético, que quiere decir formador de “gametos iguales”. El otro sexo formaría gametos diferentes, pues la mitad de ellos llevaría ese cromosoma particular, mientras la otra mitad no lo llevaría, llamándosele, por tanto, sexo heterogamético, formador de “gametos diferentes”. Para que esto fuese así, el sexo homogamético tendría dos cromosomas determinantes del sexo, mientras que el heterogamético sólo tendría uno.
Para comprobar la veracidad de la hipótesis, en algunos laboratorios de citología se comenzaron a estudiar cariotipos de machos y de hembras, por si aparecían diferencias en el número de cromosómicas. Miss Nettie Stevens y Wilson buscaban un cromosoma relacionado con uno u otro sexo, al que, por desconocido, y con el desparpajo de la juventud, denominaron cromosoma X. De ser cierta la hipóteis, ese cromosoma y dentro de una misma especie, determinaría diferentes cariotipos, según el sexo del individuo estudiado. Además de jóvenes, eran rigurosos investigadores. 
La Dra. Stevens, al comentar con compañeros la naturaleza de su trabajo, decía que buscaba un cromosoma misterioso, un "cromosoma X". También sus amigos le preguntaban cómo iban sus perquisas acerca del "cromosoma X".

MS. NETTIE STEVENS CON UN ESQUEMA DE LOS
CROMOSOMAS X E Y 

En 1905, estudiando cariotipos de ortópteros, estos investigadores vieron que en algunos casos la hembra posee un numero par de cromosomas, (N pares), mientras el macho posee un número impar. Uno de los cromosomas pares de la hembra sólo tiene un representante en los machos. Miss Stevens indicó que se correspondía con el cromosoma X buscado desde hacía cierto tiempo. Las condiciones teóricas se cumplían, pues cuando la hembra forma óvulos, los miembros de cada pareja de cromosomas se separan uno del otro, entrando a formar parte de cada óvulo, de modo que todos ellos tienen un cromosoma X. Sin embargo, en los espermatozoides, la mitad contendrá un cromosoma X y la otra mitad carecerá de él. Cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide portador de un cromosoma X, el zigoto tendrá dos cromosomas X y determinará una hembra, mientras que cuando es fecundado por un espermatozoide que carece de él, el zigoto tendrá un solo cromosoma X, determinando un macho. El sexo del individuo que se desarrolla a partir del huevo fecundado viene, por tanto, determinado en la fecundación por un hecho casual, por el tipo de espermatozoide que haya intervenido en ella.

EDMUND B. WILSON
En otros insectos, como en el gusano de la harina, Tenebrio molitor, Miss Stevens observó que el macho presentaba un cromosoma que actuaba como pareja del cromosoma X, pero era completamente diferente de él. Puesto que en machos aparecía como pareja de X, era lógico llamarle cromosoma Y, como se llama a la pareja de X en ecuaciones y en trigonometría.  No obstante, el macho seguía teniendo su condición de sexo heterogamético, si bien en este caso la mitad de sus gametos eran portadores del cromosoma X, y la otra mitad del cromosoma Y. El sistema de fecundación determinaba una descendencia de machos y hembras repartidos en una proporción de mitad y mitad.
En pocos años, Miss Stevens, Wilson y otros comprobaron casos similares en muchas especies animales. Lo general era la presencia de un sexo homogamético, no necesariamente el femenino, y otro heterogamético que, en correspondencia con lo anterior, no tiene que ser necesariamente el masculino. Por ejemplo, mamíferos y dípteros, (nosotros y moscas) tenemos este tipo de determinación, pero en aves ocurre que el sexo heterogamético es la hembra. 

Lo que comenzó siendo una denominación casi de argot juvenil, “cromosoma X”, ha terminado por ser de utilización universal para designar a los cromosomas sexuales.


NOTA AL MARGEN. 
Años antes, W.C. Röentgen, también había utilizado el calificativo de "rayos X" para referirse a los rayos descubiertos por él, cuya naturaleza desconocía. Tal denominación tuvo éxito, de modo que aunque posteriormente se propuso llamarles Rayos Rôentgen, en muchos países se siguen denominando Rayos X.

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Conociendo al ADN 2




martes, 5 de junio de 2018

Curiosidades de laboratorio


Hice mi tesis doctoral sobre comportamientos extraños en un mutante que afecta al color de ojos de Drosophila melanogaster. Hablo de la primera mitad de la década de 1970. El comportamiento anormal era debido a la presencia o ausencia de un elemento móvil en el gen cinabrio, y eso modificaba la tonalidad del color. Gracias a aquel estudio obtuve el título de doctor y, también desde entonces, utilizo gafas de cerca y de lejos.


lunes, 21 de enero de 2013

¿DESCUBRIMIENTOS DE NUEVOS DATOS O DESARROLLO DE NUEVOS CONCEPTOS?

Para el hombre de la calle no hay discusión en el planteamiento acerca de la prelación entre descubrimiento y concepto. El descubridor es considerado como un héroe, pero se puede prescindir tranquilamente del concepto. No es así, pues el fondo patrimonial de una ciencia está constituido por sus conceptos, a veces formulados a modo de leyes.

Los descubrimientos ayudan a reformular conceptos previamente establecidos, a admitir nuevos y a rechazar otros. (Cuando no hay base conceptual ninguna para acoger un descubrimiento, decimos del descubridor que se adelantó a su tiempo). La riqueza científica de la biología está mantenida en sus conceptos, siempre sujetos a ser revisados a la luz de nuevos descubrimientos: Es ahí donde radica la importancia de los nuevos aportes de conocimientos, llegados gracias al tesón de descubridores. Los conceptos de diversos objetos de estudio se han ido modificando a lo largo del tiempo conforme los descubrimientos iban perfilando propiedades suyas. En este sentido, es posible, como hizo Mayr, escribir una historia de la Biología escribiendo una historia de sus conceptos fundamentales.

Muchos científicos no son muy conscientes de los cuadros conceptuales en que desarrollan sus investigaciones. Raramente exponen, si acaso lo tienen claro para sí mismos, qué conceptos aceptan en su totalidad y cuáles rechazan por principio. También son muchos los que dan gran importancia a sus propios logros relativos a nuevos conocimientos y, en especial, a todo cuanto resulta espectacular. Pero omiten casi siempre decirnos cómo esos mismos logros afectan a los conceptos en que se basan sus estudios. Incluso pueden ignorarlos o considerarlos secundarios si los llegan a conocer.

T.H.MORGAN Resolvió muchas preguntas
sobre los genes.


No obstante, querer presentar a la ciencia como una simple acumulación de hechos nuevos es completamente erróneo. En las ciencias biológicas –y eso puede ser más cierto para la biología evolutiva que para la funcional-, la mayoría de los grandes progresos se han producido por la introducción de nuevos conceptos o la mejora de los preexistentes. Se progresa en la comprensión del mundo mucho más por la mejora conceptual que por el descubrimiento de hechos nuevos, si bien ambos procesos no se excluyen mutuamente.



Expliquemos esto con algún ejemplo. Mucho antes que Mendel, los criadores habían encontrado las proporciones que hoy conocemos como “mendelianas” en tipos de descendencia de cruzamientos entre híbridos. El mismo Darwin había encontrado numerosos datos similares en sus trabajos de cruzamientos entre plantas. No obstante, todo eso carecía de sentido hasta que Mendel introdujo los conceptos adecuados y Weismann adoptó conceptos adicionales que hicieron aún más comprensible el concepto mendeliano de segregación. Del mismo modo, los diferentes descubrimientos que se fueron realizando a lo largo del siglo XX, sirvieron para ir modificando el concepto que tenemos del cromosoma, haciendo que cada vez poseamos una comprensión más clara acerca de la estructura y de la función de este cuerpo celular. En un artículo publicado aquí mismo (Genes y destino ¿Qué heredamos?: II Qué entendemos por genotipo. Biología), expongo cómo se fue modificando, gracias a diferentes descubrimientos, el concepto que tenemos acerca del genotipo. 













Para cada progreso de la biología evolutiva o sistemática, se puede demostrar que éste no fue tanto un resultado de descubrimientos como de introducción de mejoras en los conceptos preexistentes, o de aparición de conceptos nuevos. Los historiadores de las ciencias saben eso desde hace tiempo, pero este dato es muy poco comprendido por los no científicos. 


Lógicamente, los descubrimientos representan una parte importante del progreso científico y el aparente retraso que sufren ciertos sectores de la biología contemporánea (como el conocimiento acerca del origen de la vida o de la organización del sistema nervioso central), es debido, principalmente, a las lagunas que existen en nuestro conocimiento de ciertos hechos fundamentales. No obstante, en la marcha del progreso científico, la aparición de nuevos conceptos o la trasformación mas o menos radical de conceptos antiguos juega un papel tan importante, y a veces mas grande, que los mismos descubrimientos. En biología evolutiva, conceptos como evolución, descendencia de antepasados comunes, especiación geográfica, mecanismos de aislamiento o selección natural, han conducido a una reordenación drástica de un sector anteriormente confuso de la biología, a la formulación de una nueva teoría y a numerosas nuevas investigaciones. 


Quienes afirman que el progreso de las ciencias consiste principalmente en el progreso de los conceptos científicos no van nada descaminados.



viernes, 9 de noviembre de 2018

La verdad en Ciencia

Me pregunta un amigo que cuándo sabremos en verdad lo que es un gen. Estoy por preguntarle que qué entiende él por verdad, pero no se merece esta respuesta, cruel por mi parte. Me pregunta de buena fe, pero me obliga, de nuevo, a definirle la Ciencia, (y la Genética lo es), como una constante búsqueda de respuestas, cada vez más elaboradas, a las mismas preguntas, las de siempre.

viernes, 1 de junio de 2018

Curiosidades de laboratorio


Hice mi tesis doctoral sobre comportamientos extraños en un mutante que afecta al color de ojos de Drosophila melanogaster. Hablo de la primera mitad de la década de 1970. El comportamiento anormal era debido a la presencia o ausencia de un elemento móvil en el gen cinabrio, y eso modificaba la tonalidad del color. Gracias a aquel estudio obtuve el título de doctor y, también desde entonces, utilizo gafas de cerca y de lejos.

En mitad de mi tesis, un sólido genetista me comentó que esos mutantes de color de ojos eran curiosidades de laboratorio, pues en la naturaleza todos los ojos de Drosophila son del mismo color, que recuerda el rojo de un ladrillo. En condiciones naturales, me dijo, las anomalías cromáticas susceptibles de ser estudiadas en laboratorio, son eliminadas de inmediato por la selección natural. Aquel comentario me molestó pues, avaro de mi trabajo como cualquier doctorando, creí que estaba devaluándolo, cuando solo era el comentario de un sabio que no pretendía más que eso, comentar.

OJOS CINABRIO
EN DROSOPHILA MELANOGASTER

Antes de terminar mi tesis ya sabía lo acertado del comentario. Un montón de mutantes morfológicos en animales y vegetales se comportan como curiosidades de laboratorio o de invernadero, pues en la naturaleza sólo encontramos los fenotipos salvaje o silvestre. ¿No existen mutantes morfológicos en las poblaciones naturales? Sí, existen, pero están determinados por genes recesivos, escondidos por la acción de los dominantes, los responsables de los fenotipos propios de las poblaciones que viven libres en el monte.

OJOS SALVAJES EN
DROSOPHILA MELANOGASTER

Quiero recordar que la mayoría de seres vivos tenemos dos copias de cada gen, (a esas copias les llamamos alelos), salvo en los genes situados en los cromosomas sexuales. Cuando esos dos alelos son iguales, al individuo le llamamos homocigoto. También pueden ser diferentes y les llamamos heterocigotos. Un individuo homocigoto muestra el aspecto determinado por el único alelo que posee de un determinado gen, pero si los alelos son diferentes, se pueden dar diversos casos y uno de ellos consiste en que el individuo muestra el aspecto determinado por uno de los alelos que posee, al que llamamos dominante, mientras el otro alelo queda como escondido, no se manifiesta y, por eso le llamamos recesivo. Esta terminología de dominante y recesivo proviene de Mendel y hoy se cuestiona mucho, pero de momento voy a seguir utilizándola.
Como digo, en la naturaleza, los alelos que determinan los fenotipos salvaje y silvestre, suelen ser dominantes y ocultan como recesivos muchas alternativas que pueden ser útiles ante posibles cambios ambientales, pero en circunstancias actuales no lo son. No obstante no se eliminan y sus alelos causantes permanecen escondidos a lo largo de las generaciones. Darwin comprobó que en las descendencias consanguíneas de animales en cautividad aparecían muchos mutantes morfológicos. Lo describe en el capítulo I del Origen de las especies. Desconocedor de los principios hereditarios descubiertos por Mendel, atribuyó a la misma cautividad la causa de esa aparición de mutantes.

ESTUDIO DE MUTANTES POR
MEDIOS BIOQUÍMICOS

Hoy, para estudiar comportamientos de mutantes en poblaciones naturales, recurrimos a mutantes bioquímicos o cromosómicos. Ambos tipos de mutantes están alejados de la producción de alteraciones morfológicas siempre rechazadas por la selección. Tampoco siempre, vamos a ver. Es una palabra esa, (Siempre) tan rotunda que está reñida completamente con los procesos biológicos. Conviene tener en cuenta los ambientes en los que viven los seres y tratar de comprender las actuaciones de la selección natural. En Drosophila hay un mutante llamado “vestigial” por tener las alas reducidas a tristes rudimentos. No puede volar, ni reproducirse con normalidad, pues una parte muy importante del cortejo sexual se lleva a cabo mediante movimientos de alas. En laboratorio, las moscas de alas vestigiales tienen una viabilidad menor que las de fenotipo salvaje, pero las podemos encontrar en la naturaleza en lugares azotados por vientos, como son  los acantilados. Allí, agarradas al suelo por sus patas, permanecen perfectamente defendidas de cualquier ráfaga que se las lleve a donde sea. En las poblaciones de esos acantilados no hay moscas con alas normales, pues el viento se las llevó en el primer momento en que quisieron volar.


ALAS VESTIDIALES EN
DROSOPHILA MELANOGASTER

Este es un ejemplo muy bonito, pero sí, hoy comprendo perfectamente que los mutantes morfológicos son curiosidades de laboratorio (o de invernadero). Si queremos estudiar comportamientos de genes en poblaciones naturales, hemos de recurrir a otros tipos de mutantes, por ejemplo los bioquímicos. Para hablar en términos humanos, en vez de estudiar los genes causantes del color de ojos (mutantes morfológicos), estudiaríamos los causantes de grupos sanguíneos (bioquímicos).
Estos estudios son costosos, pues es preciso utilizar grandes números de individuos y detectar los genotipos con electroforesis y otros métodos, siempre caros, pero los resultados dan muchas indicaciones acerca de los procesos de los genes en poblaciones naturales a lo largo de las generaciones. Conocer estos procesos en muy importante en los estudios evolutivos, pues a partir de datos y más datos similares, siempre es posible deducir normas generales, teniendo siempre en cuenta los datos ecológicos de cada situación.
¿Es lícito menospreciar el estudio de los mutantes morfológicos? Para nada, su estudio nos aporta mucha información acerca del funcionamiento de los genes, pero no sobre procesos evolutivos. Gracias a los mutantes morfológicos se descubrió la herencia del cromosoma X, la herencia ligada al sexo, la presencia de los genes en los cromosomas en lugares concretos a lo largo de las generaciones, la genética del desarrollo y la existencia de lo que llamamos cascadas de genes, por citar algunas de las aportaciones del estudio de los mutantes morfológicos.
La cascada de genes consiste en la existencia de  casos de varios genes, todos  ellos implicados en un mismo carácter. Supongamos los genes A, B, C y D. Cuando A actúa cumple su cometido y, además, induce el funcionamiento del gen B, que hace lo mismo e induce al gen C que, a su vez estimulará a D. Todos los genes actúan si lo hace el primero generándose entre ellos una cadena de estimulaciones no recíprocas. Como un efecto en cascada. Son muy frecuentes el los seres vivos.

martes, 6 de octubre de 2015

Nuevos datos o afianzamiento de conceptos


EL CONCEPTO DE CROMOMA
AUN HA DE TENER MUCHAS
MODIFICACIONES
Para el hombre de la calle no hay discusión en el planteamiento acerca de la prelación entre descubrimiento y concepto. El descubridor es considerado como un héroe, pero bien se puede prescindir del concepto. En realidad no es así, pues el fondo patrimonial de una ciencia está constituido por sus conceptos, a veces formulados a modo de leyes. Los descubrimientos ayudan a reformular conceptos previamente establecidos, a admitir nuevos y a rechazar otros. Cuando no hay base conceptual ninguna para acoger un descubrimiento, decimos del descubridor que se adelantó a su tiempo.

Por lo que respecta a la biología, su riqueza científica está mantenida en sus conceptos, siempre sujetos a ser revisados a la luz de nuevos descubrimientos: Es ahí donde radica la importancia de los nuevos aportes de conocimientos, llegados gracias al tesón de descubridores. Los conceptos de diversos objetos de estudio se han ido modificando a lo largo del tiempo conforme los descubrimientos iban perfilando propiedades suyas. En este sentido, es posible, como hizo Mayr en 1982[1], escribir una historia de la Biología escribiendo una historia de sus conceptos fundamentales.

EL DESCUBRIMIENTO DE LA ELECTROFORESIS
MODIFICÓ Y AFIANZÓ MUCHOS
CONCEPTOS BIOLÓGICOS
Por desgracia, hoy muchos científicos no son muy conscientes de los cuadros conceptuales en que desarrollan sus investigaciones. Raramente exponen, si acaso lo tienen claro para sí mismos, qué conceptos aceptan en su totalidad y cuáles rechazan por principio. También son muchos los que dan gran importancia a sus propios logros relativos a nuevos conocimientos y, en especial, a todo cuanto resulta espectacular. Pero omiten casi siempre decirnos cómo esos mismos logros afectan a los conceptos en que se basan sus estudios. Incluso pueden ignorarlos o considerarlos secundarios, si acaso los llegan a conocer.

No obstante, querer presentar a la ciencia como una simple acumulación de hechos nuevos es completamente erróneo. En las ciencias biológicas –y eso puede ser más cierto para la biología evolutiva que para la funcional-, la mayoría de los grandes progresos se han producido por la introducción de nuevos conceptos o la mejora de los preexistentes. Se progresa en la comprensión del mundo mucho más por la mejora conceptual que por el descubrimiento de hechos nuevos, si bien ambos procesos no se excluyen mutuamente.
A MORGAN DEBEMOS EL
PRIMER CONCEPTO DE
GENOTIPO

Voy a explicar esto con algún ejemplo. Mucho antes que lo estudiara Mendel, los criadores de ganado habían encontrado las proporciones, que hoy conocemos como “mendelianas”, en tipos de descendencia de cruzamientos entre híbridos. El mismo Darwin había encontrado numerosos datos similares en sus trabajos de cruzamientos entre plantas. No obstante, todo eso carecía de sentido hasta que Mendel introdujo los conceptos adecuados y Weismann adoptó conceptos adicionales que hicieron aún más comprensible el concepto mendeliano de segregación en gametos. Del mismo modo, los diferentes descubrimientos que se fueron realizando a lo largo del siglo XX, sirvieron para ir modificando y mejorando el concepto que tenemos del cromosoma, haciendo que cada vez poseamos una comprensión más clara acerca de la estructura y de la función de este cuerpo celular. Pronto publicaré aquí mismo cómo ha ido cambiando el concepto que tenemos de genotipo, basado en los paulatinos descubrimientos que se han ido realizando acerca de su funcionamiento.

EL CONCEPTO DE SEGREGACIÓN HA SIDO
FUNDAMENTAL EN LOS ESTUDIOS GENÉTICOS
Para cada progreso de la biología evolutiva o sistemática, se puede demostrar que éste no fue tanto un resultado de descubrimientos como de introducción de mejoras en los conceptos preexistentes, o de aparición de conceptos nuevos. Los historiadores de las ciencias saben eso desde hace tiempo, pero este dato es muy poco comprendido por los no científicos.

Lógicamente, los descubrimientos representan una parte importante del progreso científico y el aparente retraso que sufren ciertos sectores de la biología contemporánea (como el conocimiento acerca del origen de la vida o de la organización del sistema nervioso central), es debido, principalmente, a las lagunas que existen en nuestro conocimiento de ciertos hechos fundamentales. No obstante, en la marcha del progreso científico, la aparición de nuevos conceptos, o la trasformación mas o menos radical de conceptos antiguos, juega un papel tan importante, y a veces mas grande, que los mismos descubrimientos. En biología evolutiva, conceptos como evolución, descendencia de antepasados comunes, especiación geográfica, mecanismos de aislamiento o selección natural, han conducido a una reordenación drástica de un sector anteriormente confuso de la biología, a la formulación de una nueva teoría y a numerosas nuevas investigaciones.

Quienes afirman que el progreso de las ciencias consiste principalmente en el progreso de sus conceptos científicos, no van nada descaminados.





[1] No existe versión castellana de esta obra. La hay en gallego: “Historia do pensamento biolóxico”. USC, 1998, Santiago de Compostela.