Curiosidades de laboratorio

Hice mi tesis doctoral sobre comportamientos extraños en un mutante que afecta al color de ojos de Drosophila melanogaster. Hablo de la primera mitad de la década de 1970. El comportamiento anormal era debido a la presencia o ausencia de un elemento móvil en el gen cinabrio, y eso modificaba la tonalidad del color. Gracias a aquel estudio obtuve el título de doctor y, también desde entonces, utilizo gafas de cerca y de lejos.

En mitad de mi tesis, un sólido genetista me comentó que esos mutantes de color de ojos eran curiosidades de laboratorio, pues en la naturaleza todos los ojos de Drosophila son del mismo color, que recuerda el rojo de un ladrillo. En condiciones naturales, me dijo, las anomalías cromáticas susceptibles de ser estudiadas en laboratorio, son eliminadas de inmediato por la selección natural. Aquel comentario me molestó pues, avaro de mi trabajo como cualquier doctorando, creí que estaba devaluándolo, cuando solo era el comentario de un sabio que no pretendía más que eso, comentar.

OJOS CINABRIO
EN DROSOPHILA MELANOGASTER

Antes de terminar mi tesis ya sabía lo acertado del comentario. Un montón de mutantes morfológicos en animales y vegetales se comportan como curiosidades de laboratorio o de invernadero, pues en la naturaleza sólo encontramos los fenotipos salvaje o silvestre. ¿No existen mutantes morfológicos en las poblaciones naturales? Sí, existen, pero están determinados por genes recesivos, escondidos por la acción de los dominantes, los responsables de los fenotipos propios de las poblaciones que viven libres en el monte.

OJOS SALVAJES EN
DROSOPHILA MELANOGASTER

Quiero recordar que la mayoría de seres vivos tenemos dos copias de cada gen, (a esas copias les llamamos alelos), salvo en los genes situados en los cromosomas sexuales. Cuando esos dos alelos son iguales, al individuo le llamamos homocigoto. También pueden ser diferentes y les llamamos heterocigotos. Un individuo homocigoto muestra el aspecto determinado por el único alelo que posee de un determinado gen, pero si los alelos son diferentes, se pueden dar diversos casos y uno de ellos consiste en que el individuo muestra el aspecto determinado por uno de los alelos que posee, al que llamamos dominante, mientras el otro alelo queda como escondido, no se manifiesta y, por eso le llamamos recesivo. Esta terminología de dominante y recesivo proviene de Mendel y hoy se cuestiona mucho, pero de momento voy a seguir utilizándola.

Como digo, en la naturaleza, los alelos que determinan los fenotipos salvaje y silvestre, suelen ser dominantes y ocultan como recesivos muchas alternativas que pueden ser útiles ante posibles cambios ambientales, pero en circunstancias actuales no lo son. No obstante no se eliminan y sus alelos causantes permanecen escondidos a lo largo de las generaciones. Darwin comprobó que en las descendencias consanguíneas de animales en cautividad aparecían muchos mutantes morfológicos. Lo describe en el capítulo I del Origen de las especies. Desconocedor de los principios hereditarios descubiertos por Mendel, atribuyó a la misma cautividad la causa de esa aparición de mutantes.

ESTUDIO DE MUTANTES POR
MEDIOS BIOQUÍMICOS

Hoy, para estudiar comportamientos de mutantes en poblaciones naturales, recurrimos a mutantes bioquímicos o cromosómicos. Ambos tipos de mutantes están alejados de la producción de alteraciones morfológicas siempre rechazadas por la selección. Tampoco siempre, vamos a ver. Es una palabra esa, (Siempre) tan rotunda que está reñida completamente con los procesos biológicos. Conviene tener en cuenta los ambientes en los que viven los seres y tratar de comprender las actuaciones de la selección natural. En Drosophila hay un mutante llamado “vestigial” por tener las alas reducidas a tristes rudimentos. No puede volar, ni reproducirse con normalidad, pues una parte muy importante del cortejo sexual se lleva a cabo mediante movimientos de alas. En laboratorio, las moscas de alas vestigiales tienen una viabilidad menor que las de fenotipo salvaje, pero las podemos encontrar en la naturaleza en lugares azotados por vientos, como son  los acantilados. Allí, agarradas al suelo por sus patas, permanecen perfectamente defendidas de cualquier ráfaga que se las lleve a donde sea. En las poblaciones de esos acantilados no hay moscas con alas normales, pues el viento se las llevó en el primer momento en que quisieron volar.

ALAS VESTIDIALES EN
DROSOPHILA MELANOGASTER

Este es un ejemplo muy bonito, pero sí, hoy comprendo perfectamente que los mutantes morfológicos son curiosidades de laboratorio (o de invernadero). Si queremos estudiar comportamientos de genes en poblaciones naturales, hemos de recurrir a otros tipos de mutantes, por ejemplo los bioquímicos. Para hablar en términos humanos, en vez de estudiar los genes causantes del color de ojos (mutantes morfológicos), estudiaríamos los causantes de grupos sanguíneos (bioquímicos).

Estos estudios son costosos, pues es preciso utilizar grandes números de individuos y detectar los genotipos con electroforesis y otros métodos, siempre caros, pero los resultados dan muchas indicaciones acerca de los procesos de los genes en poblaciones naturales a lo largo de las generaciones. Conocer estos procesos en muy importante en los estudios evolutivos, pues a partir de datos y más datos similares, siempre es posible deducir normas generales, teniendo siempre en cuenta los datos ecológicos de cada situación.

¿Es lícito menospreciar el estudio de los mutantes morfológicos? Para nada, su estudio nos aporta mucha información acerca del funcionamiento de los genes, pero no sobre procesos evolutivos. Gracias a los mutantes morfológicos se descubrió la herencia del cromosoma X, la herencia ligada al sexo, la presencia de los genes en los cromosomas en lugares concretos a lo largo de las generaciones, la genética del desarrollo y la existencia de lo que llamamos cascadas de genes, por citar algunas de las aportaciones del estudio de los mutantes morfológicos.

La cascada de genes consiste en la existencia de  casos de varios genes, todos  ellos implicados en un mismo carácter. Supongamos los genes A, B, C y D. Cuando A actúa cumple su cometido y, además, induce el funcionamiento del gen B, que hace lo mismo e induce al gen C que, a su vez estimulará a D. Todos los genes actúan si lo hace el primero generándose entre ellos una cadena de estimulaciones no recíprocas. Como un efecto en cascada. Son muy frecuentes el los seres vivos.

... y mes de la primavera.

Hay meses del año (diciembre, noviembre, febrero…) que cuando los evoco vienen a mi recuerdo acompañados de imágenes concretas. Mayo es otro mes que siempre lo asocio mentalmente con flores, con muchas flores.
Diría que no es una cuestión personal mía, pues en muchas partes y de diversos modos, se celebran las flores a lo largo de este mes. Festejos, siempre con ecos culturales ancestrales, relacionan mayo, flores y alegría. En una de nuestras fuentes culturales, Roma, este mes estaba dedicado a la diosa Maia, la diosa de la floración. 

FLORES Y MAYO

En Galicia se celebran los Maios, con flores y niños que cantan canciones, la mayoría de las veces con tintes satírico-locales. A veces me he preguntado por qué estas manifestaciones culturales se han dejado en manos de niños, pero ese es otro cantar. En Andalucía, por estas mismas fechas, se celebran las Cruces de Mayo, con rezos, cruces hechas con flores y cantos. 

CRUZ DE MAYO SEVILLANA

Como siempre, fiestas en que se mezclan religiones cristianas y paganas. Creo que estas fiestas de exaltación a las flores vienen de lejos en el tiempo, tal vez desde épocas prehistóricas. El invierno casi ha pasado, recordemos el refrán de “Hasta el cuarenta de mayo…”, por eso digo el “casi”. Pero lo duro, y de eso en este año 2018 sabemos mucho, podemos pensar que ha pasado. La primavera está en su esplendor, ya no son los naranjos en flor, o los manzanos o los almendros los que nos la anuncian. Ahora todo está florido y andan por medio los insectos polinizando. Ya no es como en marzo, en que las flores abiertas eran de corola amplia, de modo que el viento pudiese transportar y depositar el polen. Ahora son los insectos los que lo llevan de una a otra flor adherido a alguna parte de sus cuerpos. Un año más, un ciclo más, la Naturaleza sigue cumpliendo su rito. 

ADORNO SUTIL

Desde siempre me ha llamado la atención la veneración que sentimos por las flores. Las encontramos hermosas y, si bien son efímeras, no falta quien diga que ese mismo carácter contribuye a hacerlas más hermosas todavía. En esta época de consumo, recordemos las excursiones para ver determinados bosques en flor, por ejemplo. 

FLOR DE PATATA

Otra cosa ocurre cuando las flores son utilizadas como adorno, incluso corporal. Tal vez pocas personas sepan  hoy que, en la Francia de finales del siglo XVIII, la flor de la patata fue muy utilizada en peinados de la aristocracia. Realmente es una flor pequeña, bonita y de colores muy tenues. Por otra parte, en la historia del arte hay muchas pruebas de mujeres con sus cabellos adornados con flores. 

EL DIOS SE CORONA DE UVAS

En los hombres no conozco casos de flores en sus cabellos. Sí de hojas como coronas, de laurel, por ejemplo. También de uvas en casos de bacanales, como cuando se representa a Baco, o a Dionisos, con sus racimos en sus cabellos. Total, entre las flores de las mujeres y los frutos de los hombres, sólo media un proceso de maduración, que se suele producir a lo largo del verano. 

Siempre me he preguntado el porqué de esta utilización. Para adorno y quizás también como símbolo de dominio, no lo sé. Pero las mujeres se aderezan el cabello como adorno sin más pretensiones simbólicas, mientras Baco pone uvas en el suyo tal vez como símbolo de su estado de zafia embriaguez, o puede que por sentirse dueño de las uvas y del vino que saldrá de ellas. 

OLMO DALCÓ SE CORONA DE RANAS

Tal vez esto del dominio sea lo que, siglos más tarde, moverá a Olmo Dalcó. Es el niño campesino a quien Bernardo Bertolucci hace adornar su cabeza con una sarta de ranas, pues esas ranas constituyen el único medio de que dispone, de momento, para contribuir a la pobre economía de su familia. Orgulloso de su posesión, Olmo se las pone en la cabeza aún vivas. 

Pobre situación ésta en que nos seguimos sintiendo dueños del mundo y no parte importante suya, creo yo. Y mientras pienso estas cosas, mayo irá dando detalles y más detalles de que estamos en el mes más florido del año.

Origen de una población

Por regla general, podemos pensar que una especie, sea animal o vegetal, está adaptada a un terreno concreto, con sus condiciones ecológicas concretas, cuando sus miembros son capaces de vivir en él y reproducirse generando descendientes fértiles. Lo que he comentado más veces, la condición de que los descendientes sean fértiles asegura la capacidad de perpetuarse por sus propios medios, sin necesidad de recurrir a ayudas exteriores.

ÁREA DE DISTRIBUCIÓN DEL SAPO

Bajo esta definición, en un gran territorio geográfico, el área de distribución de una especie nos indica el área ecológica en la que dicha especie está adaptada. Fuera de ella, las modificaciones ambientales son de tal magnitud que los individuos ya no están adaptados a ellas. A veces, en los límites de las áreas de distribución, los individuos son capaces de vivir, pero no de reproducirse. Quienes tienen aficiones a la horticultura, saben que a veces consiguen que una determinada planta consiga crecer en un ambiente adverso, pero no produce ni flor ni fruto. Es capaz de vivir, pero no se reproduce. Algo similar ocurre con animales en cautividad, como en los zoológicos.

Pensemos en esos individuos dentro de su área de distribución. Aunque disponen de total capacidad de movimiento, en caso de animales, o sus semillas se pueden dispersar por todas partes, si son vegetales, únicamente aquellos que se encuentren dentro del área, estarán adaptados a esas condiciones ecológicas y podrán crecer en la forma requerida. No pensemos que las semillas no se dispersan fuera de las áreas geográficas de distribución. Llegan muy lejos, pero no siempre sobreviven. Los animales o mueren o retroceden.

ÁREA DE DISTRIBUCIÓN DE LA ENCINA

Supongamos estamos paseando por el monte y nos encontramos una población de cualquier especie. Podemos preguntarnos cómo llegaron los primeros individuos a esos terrenos. Eso es algo que puede ser intrigante y siempre un reto que se plantea al investigador. El origen de una población. Pueden ser muchos orígenes y muy diversos.

Pensemos en poblaciones continentales en territorios con islas próximas. Tal vez, en alguna ocasión el viento llevó semillas a la isla y algunas cayeron en terreno apropiado. Unas semillas, pocas, procedentes de esa población originaria pudieron germinar y generar individuos adultos. La población originaria tendría su variabilidad genética, no sabemos cuál, pero si han llegado unas pocas semillas lo más probable es que no llevasen consigo toda la variabilidad existente en la población originaria. Las semillas germinan, crecen y se multiplican. Originan una población. Ocurren varias cosas.

FRUTO DEL ARCE

Esta población nueva procede de la anterior, sí. Esta población nueva sufre lo que se llama “efecto fundador”, que nos indica que aunque procede de otra, ha perdido mucho de la variabilidad génica que poseía la originaria. Esta variabilidad requiere grandes números de individuos para estar representada por completo, y no es lo que ha ocurrido con estos pocos fundadores de la nueva. Se ha perdido variabilidad, y los alelos presentes pueden estar en frecuencias diferentes a las que tenían originariamente. Todo ha sido cuestión de azar y se plantea la supervivencia de esos individuos invasores. Cuidado, hablo de supervivencia, que sería un éxito evolutivo, aunque la morfología se pierda o se altere. En estos casos, la morfología no es tan importante como la supervivencia de la nueva población.

Si han sido pocos los individuos que han llegado, dejando aparte la pérdida de variabilidad génica, existe la necesidad de adaptación al nuevo territorio. Pero si han sido pocos los individuos llegados, en vegetales a veces una sola semilla, o pocas en un solo fruto, los descendientes tendrán un elevado nivel de consanguinidad, con los efectos adversos que ese nivel puede conllevar.

FRUTO DE OLMO

Si se superan todas estas situaciones adversas, puede generarse una rápida expansión de los componentes de la nueva población, pues en principio pueden no existir en esa nueva zona especies limitantes a ellos. Darwin indica en “El origen de las especies” que, debido a esta ausencia, los miembros de la especie nueva pueden comportarse como especies invasoras. Fijémonos que en nuestro país, ahora mismo, todas las especies invasoras son exóticas que no tienen predadores biológicos en esta zona.

FRUTO DE CLEMATIS, TREPADORA DE JARDIN

Si la nueva población tiene éxito, es decir, ocupa un territorio y se reproduce generando hijos fértiles, comenzará una historia evolutiva propia. Con esto quiero decir que, con el tiempo, acumulará su propia variabilidad. La nueva variabilidad puede no parecerse a la existente en la población de la que procede, pues las condiciones ecológicas han cambiado y es muy probable que también sean otros los efectos de la selección sobre ella. Tal vez en esta nueva zona la selección favorezca combinaciones génicas que desfavorecía en la zona inicial, tal vez debido a que exista una nueva variabilidad.

Este proceso que comento puede no ser un suceso aislado y repetirse de modo recurrente en el tiempo. A veces, en estos casos hay intercambio de individuos entre las poblaciones  (la originaria y la derivada), generando unos fenómenos auspiciados por estas migraciones en ambas direcciones.

Pero tampoco pensemos en hechos aislados, en todas las generaciones se dispersan semillas de modo aleatorio. Pueden caer en terrenos apropiados y generar la aparición de nuevas poblaciones. Si caen en lugares inapropiados, todo queda en nada, pero este mismo dato nos indica que la tendencia a la expansión poblacional es constante. Otra cosa es que cada vez sea un éxito.

Sincronía natural

Cuando yo era niño, antes de esta era de globalización, teníamos o vivíamos diferentes temporadas. Había el tiempo de las uvas, el de las castañas, o el de las naranjas, las mandarinas, las ciruelas y así hasta un largo etcétera. También estaba el tiempo de los grelos, el de las acelgas, los repollos, con su correspondiente etcétera. Toda esta temporalidad incidía en las cocinas y sus productos, los menús. 

Dependíamos más de la naturaleza y de sus ciclos. Luego vinieron los invernaderos. Tuvimos plátanos en todo momento, pero se perdió aquel entrañable olor que despedían y que impregnaba la casa toda. Yo, amante de las uvas, las he comido todo el año, cada vez de un sitio diferente, incluso de Perú o más allá. Muy sabrosas, eso sí, pero cada vez ingiero más alimentos naturales a destiempo, es decir, fuera de “su” tiempo. 

Lo mismo ocurre con las flores, pues podemos comprar lo que queramos en la época que lo deseemos. Por ejemplo, claveles a mitad del más riguroso invierno. Claveles que vienen del invernadero de cualquier parte del mundo a través de Holanda, que en eso de internacionalizar el mercado de flores también hay que saber. 

Parece que cada vez estamos más alejados de los ritmos naturales, de los de la naturaleza. Ahora, mayo de 2018 estamos en un estallido vital en todas partes. La naturaleza revienta de fuerza, pero nosotros casi, casi, ni nos enteramos, pues nos nutrimos de invernaderos. Antes, las primicias llenaban las mesas de alegría. Tan preciadas eran, que incluso constituyeron el quinto mandamiento de la Iglesia “Pagar diezmos y primicias a la Iglesia de Dios”. Hoy, tales primicias casi carecen de sentido. 

Lejos de los invernaderos, la naturaleza vive un equilibrio sostenido de simultaneidades asombrosas. Todos los seres de la misma especie están en fases similares, por eso se habla del tiempo de las cerezas, cuando todos los cerezos tienen sus ramas atestadas de frutos, o del tiempo de las castañas, o de las manzanas o de los granados. Todos los individuos de cada una de esas especies alcanzan su fase de fructificación al mismo tiempo, a eso es a lo que llamo sincronía. También las amapolas florecieron juntas, o las margaritas. También todo el trigo maduró al mismo tiempo. 

A veces parece como si el campo viviese un concierto general en el que cada instrumento estuviese representado por una especie. Lo mismo que en una obra musical cada instrumento entra en momentos concretos, haciendo sonar su melodía concreta, en la naturaleza cada especie aparece en un momento y cumple su cometido biológico dentro del ecosistema en que está. 

Por ejemplo, polinizar flores. A veces, cuando vemos una abeja sobre una flor pensamos en lo que hace, en servir para fecundar una planta y dar lugar a la generación siguiente. Cierto, muy cierto, pero son muchas las variables que han incidido en lo que vemos. Todo nuestro entorno está finamente ajustado por la selección natural. Seguramente hubo variabilidad en las épocas de floración, días arriba, días abajo, pero la selección favoreció a aquellas plantas que, gracias a su constitución genética, florecían a la vez que andaban las abejas libando. Lo mismo debió de ocurrir con las abejas. Unas aparecieron cuando aún el polen no había madurado, o bien nacieron después de que lo hubiese hacho. Únicamente sobrevivieron aquellas que, también por causas genéticas, nacieron justo cuando las flores estaban maduras. Alimentaron, pero dieron polen y fueron polinizadas. 

El equilibrio y la sincronía de la que hablo… Todos sabemos que las abejas van “de flor en flor”. Lo dice la copla, la poesía, el refrán. Es algo constatado por todos. Y tal vez no hayamos reparado en que si es así es porque, en un momento dado, todas las flores se encuentran en el mismo estado reproductor y se está llevando a cabo la polinización cruzada sin que la abeja sea consciente de hacerlo. 

Alguien puede decirme que hay muchas especies animales y vegetales que son hermafroditas. Eso es totalmente cierto, pero muchas especies no son hermafroditas simultáneos, sino que al principio son machos y, después de cambios fisiológicos, pasan a ser hembras, como los caracoles (hermafroditismo proterándrico se llama). Por otra parte, salvo algunas excepciones (endoparásitos y plantas de ciclos complicados), los seres vivos son autoestériles por causas estructurales o genéticas. Sabemos que un cerezo solitario no produce fruto, a pesar de tener flores hermafroditas. 

En el monte, que es donde se desarrolla la vida, todo está muy programado para la fertilización cruzada, para la sincronía y para que los seres vivos en general, den origen a la siguiente generación, contribuyendo de este modo al mantenimiento de la especie a la que pertenecen. 

Mientras, como en un cuento o en una leyenda, hay flores que se dejan polinizar por el viento, como seres de las mil y una noches.

Sobre poblaciones

Estamos en época de pasear por el campo y dejar correr la imaginación ante tanta belleza como encontramos. La naturaleza rebosa hermosura, majestad y dignidad, a pesar de las agresiones que le hacemos. Nunca veo florecillas, no soy tan romántico ni  tan bucólico. Tampoco veo las posesiones del llamado Rey de la Creación, ni sus  supuestos desvelos por cuidar sus dominios. En todo caso, sus múltiples agresiones. Pero dejemos por hoy esas cavilaciones negativas y disfrutemos del campo.

En contra de lo que muchos puedan creer, aunque los animales son espectaculares, así como su vida y sus costumbres, han sido los vegetales los que más conocimientos han aportado al mundo de las ideas en biología. Indefensos ante predadores, las plantas han sabido desarrollar estructuras defensivas mediante múltiples y dispares estructuras, que nos enseñan que todas ellas son válidas, aunque cada grupo tenga las propias. Pero hoy tampoco quiero hablar de eso.

AMAPOLA Y CRISANTEMOS

A veces, en biología hemos de tener en cuenta grandes números, tanto en tiempo como en individuos. En biología evolutiva, un millón de años viene a ser como un instante de nuestras vidas, y una frecuencia de uno por millón es algo que está ocurriendo constantemente. Los números han de ser amplios cuando hablamos de biología y no vale comentar el posible futuro evolutivo de una población de 20 individuos.

POBLACION DE AMAPOLAS

Paseando por el monte, siempre es posible ver los diferentes vegetales que lo habitan. Los animales suelen esconderse y hay que ser sagaz para detectarlos. Por eso es más sencillo delatar presencias de plantas y cuantificar sus frecuencias. Siempre es atractivo encontrarse endemismos, seres que habitan específicamente un territorio y solo ese. En islas son frecuentes las especies endémicas. En otras ocasiones nos encontramos especies a las que llamamos cosmopolitas, pues habitan muchos y diferentes lugares separados geográficamente.

DISTRIBUCIÓN IMAGINARIA DE POBLACIONES
Y SU VARIABILIDAD GÉNICA

En el campo, vemos las amapolas iguales, o un gran manto de margaritas, también iguales. ¿Es realmente así?Detrás de la uniformidad fenotípica, puede haber encerrada una gran variabilidad, que es posible descubrir mediante análisis bioquímicos. Imaginemos una especie vegetal que habita un amplio territorio y que está dividida en cinco poblaciones, como esquematizo en la figura. Las flechas que hay entre las poblaciones indican que existe flujo de individuos en ambas direcciones. Todas manifiestan el fenotipo silvestre, pues la selección natural elimina a la planta que se salta esa norma. Analicemos la variabilidad respecto al gen "A", representando como A al alelo silvestre y lo ponemos con mayúscula, pues es dominante. Siempre es así. Los alelos que determinan el fenotipo silvestre en vegetales o salvaje en animales, son dominantes. Con este comportamiento, ocultan toda la variabilidad encubierta que encierra una población. Imaginemos una distribución de alelos  de este gen tal como presento en la figura. En la población central hay varios alelos, A, a1, a3, a7 y a5. Pero esta presencia de alelos no es uniforme en toda el área de distribución de esta especie, pues al noroeste sólo hay alelos A y a1; al noreste sólo A, a1 y a5; al suroeste A, a1 y a3 y, por último, en el sureste encontramos A, a1, a4 y a7.

¿Qué podemos pensar con estos datos? No es raro que el alelo A esté presente en todas las poblaciones, es el responsable del fenotipo silvestre y cualquier expansión poblacional requiere su presencia para resistir con éxito a la selección natural. Pero, ¿y los demás alelos? La tasa de mutación ronda el uno por millón y es un valor muy similar en todos los genes. Entre otras cosas, quiere decir que cada vez que se genera un millón de copias del gen A, aparecerá un mutante. Aplicando este criterio, establecemos que la población más primitiva, y más antigua en esa zona, es la central, y lo deducimos por tener mayor variabilidad. Cuidado, esta opinión es un consenso establecido a falta de poder experimentar en este aspecto. Es un razonamiento  lógico y nunca ha sido refutado experimentalmente, pero insisto en que es una opinión consensuada.

Parece que esta variabilidad es adaptativa, lo digo en el sentido de que según qué zonas, la selección natural favorece a unos alelos y a otros, no. No vamos a ser tan ingenuos como para pensar que hacia el noroeste no fue ninguna semilla portadora de alelos a5, a7, o a3. Pero no sobrevivieron, tal vez a causa de una selección en contra. Lo mismo vale decir en relación a las otras poblaciones y los alelos que faltan si tomamos como referencia a los alelos que existen en la población central. Si estos alelos fuesen neutros es decir, indiferentes ante la selección, encontraríamos una distribución homogénea en todo el territorio.

¿Tienen todas las poblaciones la misma edad? ¿Se formaron de modo simultáneo? No. Para decir esto, volvemos a tener en cuenta la tasa de mutación y la variabilidad que tiene acumulada cada una de ellas. La población más antigua debe ser la del sureste, pues además de tener más variabilidad, tiene un alelo único suyo, el a4, que nos indica la antigüedad de la población, pues ya en ella aparecen mutantes. Ya no es una población tan filial de la central, y nos es posible ver cómo va adquiriendo cierta peculiaridad génica.

Lo que acabo de explicar en pocas palabras puede ser resultado de muchos años de estudio. Rehacer la historia evolutiva de una población requiere su tiempo y una buena estrategia experimental. Lo importante es que al estudiar procesos evolutivos, lo que se encuentra estudiando una especie es aplicable a procesos similares en otras. Así se va reconstruyendo la historia de los seres vivos en nuestro planeta.

Porque queda una pregunta muy importante, ¿cómo llegó la primera semilla a esta zona? O cómo se fundó una población que hoy es estable y aparentemente adaptada. En una palabra, el primer ser que originó un linaje evolutivo del que hoy somos conscientes y capaces de estudiar. Pero eso será otro tema.

¿Dónde nacen los patos?

En mi artículo anterior, comentaba que los monjes tenían por cierto que los patos eran de origen vegetal. Si bien tal creencia frailuna les permitía comer pato en los días de abstinencia de carne, tampoco les atribuyo mala intención a los aprovechados frailes. Les hubiese bastado estudiar el ciclo biológico del pato para comprobar su error, pero este error les convenía mucho. 

En aquel entonces, las cosas en ciencia no eran como las podemos ver hoy. En la época del esplendor monacal, siglo XIII por ejemplo, no se tenían muy claros los límites entre los estados de la materia (sólido, líquido y gaseoso). Y puesto que el paso de líquido a gas era reversible, ya que bastaba con la acción del calor. El paso de vivo a inerte se llamaba muerte y también debía de ser reversible. Por eso se creía en las resurrecciones sin ningún tipo de duda. 

También se creía en la generación espontánea y, hasta hace dos siglos, eran normales las diferentes fórmulas par obtener ratones, moscas u otros animales por esa vía. 

PATO EN SU NIDO

Según el saber de la época, todos los seres vivos estábamos compuestos por diferentes proporciones de los cuatro elementos básicos: agua, aire, tierra y fuego. Después de la muerte, la descomposición comenzaba con la pérdida del aire (el último suspiro), seguida por la del fuego (los cuerpos se enfrían), luego ocurría la pérdida del agua, permaneciendo sólo la tierra, el polvo final. 

Para la ciencia de entonces uno de los grandes enigmas era determinar el lugar en que, en nuestros organismos, se originaba y residía el fuego causante de nuestro calor interno. Se llegó a la conclusión de que el origen debía estar en el corazón y la sangre sería la encargada de distribuir su calor por todo el cuerpo. Esta idea aún permanece en nuestra habla cotidiana: “me hierve la sangre”, “me arde el corazón” y otras expresiones similares, son utilizadas sin que por eso se tilde de ignorante a quien diga tales cosas. También la imaginería religiosa muestra corazones ardiendo. 

Todo estaba explicado de modo muy simple, pero coherente con los conocimientos de la época. La ciencia intenta hacer eso, explicar el entorno a partir de los conocimientos de que dispone. 

Aristóteles fue el primero en decir que del fango pueden surgir gusanos, de la carne putrefacta, moscas y ratones de queso y carne curada. Durante siglos, nadie discutió ni puso en duda su afirmación. 

En los siglos XVII, XVIII y XIX, tres experimentadores rigurosos y con ingenio, (Redi, Spallanzani y Pasteur) demostraron sin género de dudas que no existe generación espontánea. Por tanto, todo ser vivo nace de otro ser vivo, (omnis vivo ex vivo), como indica el aforismo latino nacido a partir de aquellos experimentos. Como corolario, tenemos que “La vida no se crea, simplemente se transmite”. La vida se generó una sola vez y se transmite de una generación a la siguiente a través de gametos vivos. 

PASTEUR

Hoy sabemos que cualquier ser vivo de cualquier especie dará lugar a descendencia similar a él y, por supuesto, de su misma especie. Pero estos logros científicos han sido consecuencia de muchos siglos de estudio y, también, de lucha por erradicar falsos conocimientos sólidamente asentados en las mentes de los hombres de ciencia de entonces. 

Hoy nadie cree que los patos nazcan a partir de los nenúfares, ni que tengan origen vegetal. Ni siquiera los frailes, amantes y custodios seculares del sabor. Sabemos que los patos hacen sus nidos en el suelo, en lugares rodeados de hierbas altas y alejados del agua, para que no se encharquen sus nidos. 

Banquetes de piedra

Conozco dos banquetes pétreos en el arte gallego, el del comedor del Palacio de Gelmírez, en Santiago de Compostela, y el que podemos disfrutar en el Monasterio de Sobrado dos Monxes. Ambos están esculpìdos en granito y en los dos se recoge el espíritu popular, ese que es tan fecundo en Galicia cuando se vierte en las vías de la creación artística. 

El banquete del comedor del Palacio de Gelmírez, es de estilo románico del siglo XII, mientras que el de Sobrado fue esculpido seis siglos mas tarde y es del estilo que entonces se utilizaba en Galicia, el barroco. 

En el Palacio de Gelmírez, en las ménsulas del comedor, como muchos sabemos, están esculpidas diversas fases de una comida principesca de la época. Vemos en ellas músicos, ritos y una empanada sobre la mesa. Una empanada tal como se hace hoy en día, inconfundible en su aspecto. Pero hoy quiero comentar el de Sobrado. 

BERENJENAS, MANZANAS, TRUCHAS..,

El del monasterio representado en la bóveda de medio cañón que cubre el tramo que lleva desde la sacristía a la iglesia abacial. Unos diez metros de longitud. Cuando los curas iban a celebrar misa, era norma que recitasen un salmo eucarístico compuesto por Sto. Tomás de Aquino, “O, Sacrum convivium” (Oh¡, sagrado banquete) en honor a aquello que celebrarían al poco tiempo. El comparar la misa con un banquete ha sido un tema recurrente: En su primera comunión, los niños recibían el pan de los ángeles y a cualquier edad los fieles se acercaban a la sagrada mesa… 

Es bonito ver cómo se representa el banquete, no espiritual por cierto, en esa bóveda de la que hablo. Tiene disposición de tablero de damas y unos cuadros representan rosetones vegetales y, los otros, viandas preparadas en sus platos dispuestas para su consumo. Éstas, las viandas, son vegetales o animales producidos por el agua. 

ANGUILAS

Vemos allí uvas, peras, manzanas, granadas, zanahorias, etc. Entre los animales productos del agua, según la idea del monje escultor, vemos anguilas, truchas, salmón y un pato preparado para ser trinchado. 

Tal vez alguno se preguntará que qué hace un pato en esta presentación, pero esto tiene una explicación muy coherente con el pensamiento de monjes entrados en fase decadente en lo que se refiere a su afán de mortificación y que, por otras parte, desconocían el ciclo biológico del pato. 

PATO

Estos monjes sostenían la idea de que tales aves procedían de los nenúfares. Esta superchería les permitía excluir su carne en las dietas de ayunos, la época en las que solo era permitido comer productos de origen vegetal. 

Los de Sobrado debieron ser monjes muy dados a este tipo de abstinencia peculiar, pues cerca del Monasterio existe un lago artificial, cuya construcción se les atribuye y que tenía una acequia que llegaba directamente a la cocina monacal. Por ella llegarían truchas, anguilas y patos, según la abundancia faunística de cada temporada. 

LA LAGUNA. EN ELLA NACE EL RÍO TAMBRE

Para mí, esta bóveda es lo mejor del Monasterio, pues considero que la singularidad es un tanto muy importante a tener en cuenta al calificar obras de arte. Creo que el contenido de esta bóveda es único en el arte monacal de Galicia.

Eficacia y selección

Hace poco, en este blog presenté un concepto nuevo del que nunca había hablado, la eficacia biológica. Se trata de la capacidad de un individuo para contribuir a la formación de la generación siguiente y, por tanto, al mantenimiento de la especie. Una población debe mantenerse, así como la especie de la que forma parte. Lo contrario es la extinción, que hay que interpretar como un fracaso evolutivo debido a múltiples causas.

He hablado muchas veces de la selección natural, una fuerza que premia a los más adaptados en detrimento de aquellos individuos que lo están en un grado menor. ¿Es posible medir estos grados de, digamos, adaptación? Comenzando con un pacto básico, sí es posible y lo comentaré. Pero quiero también traer aquí la relación entre selección y eficacia biológica. Es lícito decir que son dos fuerzas contrapuestas que giran alrededor del individuo, considerado como la manifestación externa de su genotipo. 

La selección natural actúa contra el individuo reduciendo su valor adaptativo, mermando su capacidad de participar en la formación de la siguiente generación. Es una fuerza con muchos componentes conocidos (y muchos más desconocidos) que los individuos han de superar en mayor o menor medida. Para afrontarla, cada individuo cuenta con las posibilidades biológicas que ha heredado, unas le ayudarán a superarla, pero otras características frenarán su eficacia, siendo aliadas de la selección adversa. 

La eficacia biológica, al contrario, es una fuerza que posee cada individuo de modo innato, gracias a su genotipo, que le lleva a superar los efectos perniciosos de la selección natural. Gracias a ella, le será posible reproducirse mejor en comparación con otros individuos, que en diversos aspectos son diferentes aunque de su misma población. Si esa mejor tasa reproductiva es debida a genes, éstos pasarán en mayor frecuencia a la generación siguiente.

También, hay que decirlo, hay caracteres sobre los que parece que la selección no actúa. Decimos de ellos que son caracteres neutros, (indiferentes a la selección). Pero el resto de caracteres poseen su valor selectivo, que es el valor con el que medimos la actuación de la selección sobre ellos. En plan teórico se puede calcular, si bien partiendo de supuestos pactados. En principio, en un ambiente concreto, los fenotipos salvajes, o silvestres, son los mejor adaptados a él. Por ejemplo, hablando de fenotipos, no podemos decir que el color blanco en un animal, sea bueno o malo para su portador, pues éste podrá nacer en un ambiente nevado, que lo mantendrá disimulado, o en un bosque de otoño que hará que sea claramente manifiesto y pronto sucumba como presa de un predador. Por eso, no podemos hablar en términos absolutos de fenotipos buenos o malos, siendo mejor y más adecuado, referirlos a ambientes concretos.

Pero, ¿de qué modo podemos medir el valor selectivo de un fenotipo? Podemos hacerlo, medirlo, de modo general o bien descomponiendo el fenotipo en varios de sus componentes. 

Por ejemplo, vamos a calcular el valor selectivo de una coloración concreta  en una especie animal, que es debida a un carácter hereditario. Calculamos, para que sea el valor de referencia, el número medio de descendientes que alcanzan el estado reproductor a partir de un buen número de parejas de fenotipo salvaje. A ese tamaño le asignamos el valor 1. Repetimos el cálculo en las mismas condiciones que las utilizadas antes. La única variación que existirá entre una y otra prueba será la presencia o ausencia del carácter hereditario que estudiamos en los individuos. Las diferencias que encontremos, podremos atribuirlas a la única variación que existe entre un grupo y otro. Si relacionamos ambos valores, el obtenido a partir de las parejas salvajes y de las parejas mutantes, tendremos un coeficiente al que llamamos coeficiente de selección, que nos relaciona el valor reproductivo de los portadores de la mutación estudiada. Nos indicará la variación de capacidad reproductora debida a portar ese mutante.

El coeficiente de selección es un valor opuesto a la eficacia biológica. En el individuo se desarrollan dos confrontaciones de cuyo resultado el  fenotipo es responsable. Pero recordemos que éste, el fenotipo, no es una respuesta inexorable de su genotipo a un ambiente determinado. Recordemos la norma de reacción, de la que he hablado y, además, que no todo el genotipo llega a expresarse en un individuo. Esto en cuanto a lo que conocemos. De lo desconocido no puedo hablar por eso, por desconocido pero que existe.

Hechas estas salvedades, en un individuo cualquiera se enfrentan dos fuerzas contrapuestas. Por una parte hay una, interna, fomentada por su genotipo con sus potencialidades plasmadas en su eficacia biológica, su posibilidad de tener hijos capaces de reproducirse y, por tanto, dar lugar a la generación siguiente. Este genotipo, a través del fenotipo, ha de superar a la selección, con un determinado valor adverso relativo, que viene a frenar su capacidad reproductora. Quiero recordar que la selección mas intensa que sufre un individuo viene de parte de sus mismos compañeros de población, los individuos de su misma especie. Una de ellas por ejemplo, la lucha por los recursos, incluido el territorio. Es la selección intraespecífica. 

Por otra parte, contra ese mismo individuo teóricamente supuesto, actúa una fuerza, externa, la selección, que le impide su total realización como individuo y posible productor de hijos reproductores. Dos fuerzas contrapuestas. Si los genes son los responsables de las diferentes respuestas individuales, decimos que actúa la selección natural. 

En un caso teórico, si la eficacia biológica de un fenotipo concreto es máxima, decimos que su valor es 1. En este caso, suponemos que no ha actuado la selección. Todos los nacidos alcanzan la edad reproductora y dan lugar a hijos fértiles. Por tanto, la selección es nula, y representamos su valor como 0. Si, por el contrario, todos los individuos han muerto en fase juvenil debido a poseer ese carácter, y ninguno de ellos alcanzó la edad reproductora, la eficacia biológica ha sido 0 y la selección ha sido total, es decir, 1.

Pero puede ser que la selección actúe sobre variaciones normales de los fenotipos, que los genotipos no se vean afectados por estos efectos y no haya modificación genética ninguna. Porque  puede ser que la selección actúe contra formas extremas de una determinada norma de reacción.

Hablando de poblaciones

Me pregunta una amiga que qué es lo que evoluciona, si el individuo, la población, la especie… Tal vez me pregunta por la unidad evolutiva, que cuál es la porción más pequeña cuyos cambios se detectan en biología evolutiva. Es decir, cuyos cambios podemos calificar de evolución.

Pero, ¿a qué llamamos evolución? Indudablemente, a cambios vividos por los seres vivos y de los que tenemos constancia. Si no disponemos de tal constancia, esos cambios nos pasan desapercibidos. Pero si a través del registro fósil o por encontrarnos con diferentes formas conviviendo, tenemos noticia de tales modificaciones, entonces suponemos están en el origen de esos cambios, que calificamos de evolutivos.

Pero, ¿qué, quién evoluciona? Si tenemos en cuenta que la evolución comporta éxitos adaptativos y éstos se miden por diferentes posibilidades reproductoras ante la selección natural, hemos de convenir en que un sólo individuo no es capaz de evolucionar. El individuo es clave en la evolución, él es el que se reproduce mejor o peor que otros a causa de poseer o no un carácter determinado, pero el individuo no evoluciona. La evolución es un proceso muy lento cuya duración va más allá que lo que puede durar la vida de un individuo.

No obstante, he leído en algún sitio, que los adolescentes han evolucionado dando mayor movilidad a sus dedos gracias a los teléfonos móviles y a los programas de mensajería instantánea. Son los mismos periodistas, o periódicos, que nos dicen que tal equipo de fútbol “tiene en su ADN” qué se yo, o los que nos comentan que estamos a “menos cuatro grados bajo cero”. Pues muy bien. Los equipos de fútbol no tienen ADN, no sé qué temperatura es “menos X bajo cero” y los adolescentes no evolucionan por tener mensajería instantánea en sus móviles. Otra cosa es que aprendan rápidamente debido a unos estímulos fuertes exteriores (factores extrínsecos) que estimulan a unas posibilidades genéticas que poseen (factores intrínsecos). Pero desarrollar las potencialidades de un genotipo no es evolucionar.

Lo de siempre, los seres vivos tienen (muchas veces en su ADN) unas posibilidades, que son estimuladas por factores externos. Los factores en los que es posible descomponer el hecho evolutivo: los de dentro (intrínsecos), respondiendo ante los exteriores (extrínsecos).

En otra entrada de este mismo blog, escribí: Existe otra actividad biológica, que es la evolución. Su unidad es la población. Ésta, la población, es la depositaria de un amplio conjunto de genes y alelos presentes en los individuos que la componen. La actuación de la selección natural se centra en la reproducción, que es el punto de origen de una nueva generación. Es en esa fase cuando la selección puede ir modificando la presencia relativa de los diferentes alelos, que es lo que, a largo plazo, conocemos como evolución. A grandes rasgos, su actuación consiste en favorecer a unos individuos para que tengan más descendencia que otros. En esta actuación, los genes determinantes de los caracteres favorecidos también salen beneficiados. Por eso, y porque esto ocurre entre individuos diferentes, la unidad de evolución es la población, en el sentido de que es la entidad biológica más pequeña que evoluciona”.

La población está formada por un amplio conjunto de individuos de la misma especie, que viven en el mismo territorio y pueden cruzarse entre ellos dando lugar a descendientes fértiles. Lo de fértiles es importante, porque nos indica que la población puede mantenerse por sí misma, sin necesitar ayudas exteriores. Según la dispersión de una especie, ésta puede estar constituida por varias poblaciones, muchas veces aisladas entre sí por factores diversos. Puede ser que, salvo casos de emigración, las poblaciones vivan completamente aisladas entre ellas. Supongamos los urogallos que quedan en Los Ancares y los de los Balcanes. Pertenecen a la misma especie, tal vez sus poblaciones representan los restos que quedan de un área de dispersión más amplia, que comprendía estas dos áreas, pero que se dividió por alguna causa. Lo cierto es que hoy les separan amplias barreras que les impiden encontrarse y mezclar sus genes mediante procesos reproductivos. Constituyen dos poblaciones diferentes y esto es una situación muy general en biología, de modo que hay muchas especies que están divididas en diversas poblaciones y ocurre tanto en animales como en vegetales. Imaginemos una especie ampliamente distribuida por un territorio. Forma una sola población, si bien por diversas cuestiones pueden haber diferentes fenotipos en diferentes ambientes. 

Nosotros mismos, los humanos, que formamos una sola población, tenemos un gradiente de aspectos desde el norte al sur: pieles sonrosadas al norte y obscuras hacia el ecuador, a la vez que cabello lacio al norte y encrespado al sur. Son adaptaciones ambientales, pero carentes de efectos evolutivos. Pero si en una población amplia, distribuida de esta manera, por diversos motivos se rompen las condiciones iniciales de modo que ya no hay una sola (población), pues se ha subdividido en diversas poblaciones pequeñas, aisladas entre sí, entonces cada una de esas poblaciones puede comenzar con una historia evolutiva propia.
Parece que digo que el único origen de las poblaciones es una subdivisión de otra, anterior, de área de distribución más amplia. No es así, pues hay múltiples situaciones que pueden causar la aparición de poblaciones nuevas, como migración de un grupo más o menos amplio de individuos, o la acción del viento transportando semillas, incluso la aparición de una hembra fecundada en un territorio nuevo y así. 

¿Qué características diferencian a las poblaciones entre ellas? De manera básica, las diferencias radican en poseer alelos diferentes. Pero también, y esto es importante, las diferencias están en las frecuencias con las que esos alelos están presentes en las poblaciones. Vamos otra vez a nuestro caso. Dentro del sistema AB0, tenemos cuatro grupos sanguíneos: A, B, AB y 0. Una población puede definirse por carecer de uno de estos grupos. Pero también, una vez establecidos los valores medios de las frecuencias de estos cuatro grupos en las poblaciones, una puede diferenciarse por tener presentes los cuatro grupos, pero con frecuencias significativamente diferentes.

La evolución progresa mediante pequeños cambios en las frecuencias de sus genes y eso ocurre en las poblaciones, no en los individuos. Si cada población está sometida a condiciones específicas, podrá evolucionar de modo peculiar y diferente a como hacen otras con las que comparte origen patrimonial genético. Puede ocurrir, y ocurre, que por diversos motivos una gran población se subdivida en varias, que queden aisladas entre ellas y que cada una de estas subpoblaciones evolucionen de modo diferente generando, por tanto, resultados diferentes.