El azar en poblaciones pequeñas

Me meto en terreno vidrioso al hablar del tamaño de las poblaciones. Tal vez sean pocos quienes hayan reflexionado sobre este tema. Es posible, incluso, que haya quienes piensen que dichos tamaños pueden ser ilimitados. ¿Es así?

En anteriores ocasiones he dicho que los tamaños de las poblaciones se suelen mantener constantes a lo largo del tiempo en que podemos estudiarlas. Cuidado, aquí he incluido varias incertidumbres. Digo “se suelen mantener”, y es cierto. Esos tamaños fluctúan alrededor de un valor medio, estadístico, que se obtiene después de sucesivas mediciones. Pero a nadie sorprende que aparezcan valores desviados por una u otra causa. Hablamos de medias, no de magnitudes absolutas. También he dicho “en que podemos estudiarlas”, y es que hace muy poco tiempo que se vienen tomando datos relativos a estas poblaciones. De lo que ocurrió antes, no tenemos muchas ideas, si acaso indirectas.

Tamaño de población. Concepto nuevo, tal vez, para muchos. Una realidad biológica con factores condicionados por causas diversas. Ningún terreno es capaz de soportar una población de tamaño ilimitado. Por ejemplo, los animales precisan comer y en ese supuesto territorio han de encontrar los aportes nutritivos que precisan. Esto mismo es válido para organismos acuáticos. Los vegetales también están sometidos al mismo tipo de relación con otros vegetales, mediante una especie de alergias llamadas alelopatías, y que impiden el crecimiento de otros vegetales similares a los ya presentes en el territorio. Es decir, en cierto modo, limitan el tamaño de la población de la que forman parte.

Por otra parte, si los recursos limitan las expansiones ciegas de las poblaciones, hay que tener en cuenta que esas mismas colectividades forman parte de los recursos alimenticios de otras especies presentes en el mismo lugar. Es decir, una población necesita comer, y la disponibilidad de alimentos puede limitar su tamaño, pero esa misma población puede entrar dentro de la dieta de otra especie, que también la limita como predador suyo.

Con estas presiones por ambos lados, resulta que, a la larga, los tamaños de población son valores en equilibrio inestable, siempre alrededor de unos parámetros más o menos constantes. Ahí tenemos a la población con un tamaño que fluctúa alrededor de una media. Biológicamente, es lógico, la población de una generación dada es hija de la población de la generación anterior y, a su vez, generará la población siguiente. Es lo de siempre. Si está formada por un número determinado de individuos (N), se habrá generado a partir del mismo número de gametos masculinos (N) que femeninos (N). Si el tamaño se mantiene estable, la tasa de renovación de individuos es igual a uno. Es decir, si el sitio está saturado, sólo llegará al estado adulto un número similar al de los que mueran. Al morir dejan disponible un lugar que pronto es ocupado. No hay sitio para más y la selección es así de intensa.

Con vegetales ocurre otro tanto. Al pasear por el monte podemos ver muchos pinos o carballos minúsculos. Sólo llegarán a adultos aquellos que puedan ocupar el sitio libre dejado por un antecesor que haya muerto. A no ser que la población se expanda por los bordes, las formas juveniles centrales de la población tienen pocas expectativas de alcanzar el estado adulto.

En todo caso, los tamaños pequeños de población nos hablan de números bajos de individuos formados por pocos gametos. A la larga, los gametos eficaces, los que originan individuos que serán reproductores, si son pocos en número, pueden no ser representativos de la constitución génica de la población que los ha formado. Es simplemente cuestión de azar sin que sea necesario explicarlo por procesos de selección natural. A esta situación en la que la constitución genética de una población va variando por cuestiones aleatorias debidas a bajos tamaños de población, le llamamos deriva genética.

Esta puede ser la explicación de la diferencia genética que podemos encontrar entre individuos pertenecientes a poblaciones pequeñas aisladas entre ellas por causas de diversa índole, como pueden ser geográficas, ecológicas, tróficas, etc.

Las fotos de vegetales son de Sergio Roma

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El azar en poblaciones pequeñas

Hablar del tamaño de las poblaciones es hablar de un tema controvertido. Tal vez sean pocos quienes hayan reflexionado sobre este tema. Es posible, incluso, que haya quienes piensen que dichos tamaños pueden ser ilimitados. ¿Es así?

El tamaño de una población

No son pocas las personas preocupadas por determinados vertebrados de nuestra fauna, temerosas de su extinción. En ese aspecto, soy pesimista en cuanto a su conservación. Depende de políticas acertadas y proyectadas a largo plazo. Pero también depende de cada uno de nosotros, y tengo mis dudas. 

El tamaño de una población

Una amiga entrañable está preocupada por nuestra fauna. Yo soy pesimista en cuanto a la conservación de muchas especies. Depende de políticas acertadas y proyectadas a largo plazo. Pero también depende de cada uno de nosotros, y tengo mis dudas. Para ella, para mi amiga, escribo estas reflexiones. 

¿Cuántos machos, cuántas hembras?

NUESTRO UROGALLO

Una amiga entrañable está preocupada por animales vertebrados de nuestra fauna. En ese plan, soy pesimista en cuanto a su  posible conservación. Depende de políticas acertadas y proyectadas a largo plazo. Pero también depende de cada uno de nosotros, y tengo mis dudas. Para ella, María de nombre, escribo estas reflexiones. 

Hace un tiempo, reunidos unos amigos charlábamos de temas relacionados con el medio ambiente de Galicia. Uno de ellos, bien intencionado, comentó que, en la Sierra de Ancares, el urogallo “ya” no estaba en peligro de extinción, pues había unos veinte ejemplares por la Sierra. Como biólogo, me pareció una población pequeña, pero para tener más datos pregunté que cómo se distribuían por sexos esos veinte individuos. Mi amigo, algo picado, comentó con retranca que ya “salió el de genética…” La conversación cambió de tono, siempre cordial. 

POBLACIÓN URBANA

Se me hizo preciso aclarar cuatro conceptos. Una cosa es el tamaño censal de una población. Es decir, el número de individuos que encontramos después de realizar un censo y que simbolizamos como N. Tiene importancia biológica, pues ese tamaño puede venir determinado por criterios de territorialidad, disponibilidad de recursos, número de predadores y demás factores que lo limiten. El número de individuos que puede haber en un territorio no es ilimitado, hay que tenerlo claro.

Esos veinte urogallos que había en los Ancares, deberían constituir una población biológica para suponer que por sí solos eliminan el peligro de extinción, como nos quiso hacer ver nuestro contertulio. ¿Es así? Primero conviene comentar lo que en biología entendemos por “población”, un concepto muy operativo.

Para los biólogos, una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparten espacio, tiempo y algunas más características biológicas que determinan una alta cohesión reproductiva y ecológica. Indudablemente, los miembros de una población se reproducen entre sí y tienen hijos fértiles. El requerimiento conceptual y funcional de que se produzcan hijos fértiles implica que esa población es capaz de autoperpetuarse sin necesitar ayudas externas de ningún tipo para hacerlo.

EN LUGO, FORMAN PARTE DEL PAISAJE
CELESTE

Entramos en terrenos evolutivos al decir que una población debe (biológimente hablando) originar la siguiente. Esto garantiza, dentro de lo que cabe, la perpetuidad de esa población en ese hábitat. Para que se produzca ese proceso, insisto, cada población debe generar la siguiente. Desde una óptica biológica, a la población le resulta indiferente reproducirse, pero el proceso es fundamental para la especie a la que pertenece. En urogallos (como en todas las aves, mamíferos y muchas otras especies animales y vegetales), la reproducción es sexual, es decir, implica a machos y hembras. Por eso yo preguntaba que, dentro de la población censal de 20 urogallos, cómo se repartía este censo entre machos y hembras. Es aquí donde aparece el concepto de “tamaño eficaz de población” (Ne), que viene a decir a cuántos individuos reproductores equivalen los 20 de que hablaba nuestro amigo.

Existen fórmulas para calcular este tamaño eficaz. Todas ellas tienen en cuenta el número de machos y de hembras, además de factores influidos por el modo de reproducción. Y en todas, el

SEGURO QUE EL TRIGAL ESTÁ CERCA

número de machos y el de hembras interactúan como producto, de modo si una de las cantidades es igual a cero, el total también lo es. Si todos son machos, (hembras = cero) o todas hembras (machos = cero), el tamaño eficaz es cero. Cuando el tamaño es cero, la población está abocada a la extinción, para comprenderlo no hace falta aplicar fórmula ninguna. En esas fórmulas es fácil ver que, dentro de un tamaño censal dado, el valor máximo se produce cuando el número de machos es igual al de hembras.

Una fórmula muy utilizada es la siguiente, aunque tiene sus limitaciones:

                   (número de machos)  x  (número de hembras)

Ne = 4 x ---------------------------------------------------------------------

                        Número total de individuos en la población

Donde "Ne"  representa el tamaño eficaz de la población.

¿Por qué el calificativo de eficaz? Porque se define en términos evolutivos, desde el punto de vista de permanencia de la población en un territorio dado. Esos individuos, los reproductores, serán los que transmitan sus genes a la generación siguiente y quienes contribuirán, a que ésta permanezca en su hábitat. 

POBLACIÓN SILVESTRE

Algún machista cateto (todos los machistas lo son), dirá que el tamaño ideal está formado por un macho y las demás, hembras. Corroborará su dicho con una sonora carcajada de hombre sabido. Yo le diría que no tratamos de un gallinero, donde las aves están sometidas al cuidado humano. Hablo de una población autónoma, capaz de autosustentarse. Y esa que él propone con risotadas estentóreas produciría una descendencia en la que todos los miembros serían medio hermanos, existiendo una fuerte tendencia a la consanguinidad en generaciones sucesivas. Mejor que calle el machista, escuche e intente aprender, que siempre le puede quedar algo.

SOBRE SERES VIVOS. TAMAÑOS DE POBLACION

LA CAUSA DE LA
REFLEXIÓN

Reunidos unos amigos, charlamos de temas relacionados con el medio ambiente de Galicia. Uno de ellos, bien intencionado, comenta que, en los Ancares, el urogallo “ya” no está en peligro de extinción, pues hay unos veinte ejemplares por la sierra. Biológicamente, me parece una población pequeña, pero para tener más datos pregunto que cómo se distribuyen esos veinte por sexos. Mi amigo, algo picado, comenta con retranca que “salió el biólogo…” La conversación cambió de tono, siempre cordial, pero ya no era lo mismo.

Una cosa es el tamaño censal de una población. Es decir, el número de individuos que encontramos después de realizar un censo y que simbolizamos como N. Tiene importancia biológica pues ese tamaño viene determinado por variables como territorialidad, disponibilidad de recursos, número de predadores y demás factores que pueden incidir en su biología. El número de individuos que puede haber en un territorio no es ilimitado.

ABEDULES JUNTO AL RÍO MIÑO

Pero esos veinte urogallos (es un decir) que hay en los Ancares, deberían de constituir una población biológica. ¿Es así? Primero conviene comentar lo que en biología entendemos por “población”, un concepto muy operativo.

Para los biólogos, una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparten espacio, tiempo y algunas más características biológicas que determinan una alta cohesión reproductiva y ecológica. Indudablemente, los miembros de una población se reproducen entre sí y tienen hijos fértiles. El requerimiento conceptual y funcional de que se produzcan hijos fértiles implica que esa población es capaz de autoperpetuarse sin necesitar ayudas externas de ningún tipo para hacerlo.

POBLACIÓN DE ELEFANTES

Entramos en terrenos evolutivos al decir que una población debe (en términos biológicos) originar la siguiente. Esto garantiza, dentro de lo que cabe, la perpetuidad de esa población en ese hábitat. Pero para que se produzca ese proceso, cada población debe reproducirse. A la población le resulta indiferente hacerlo, pero es fundamental para la especie a la que pertenece. En urogallos (como en todas las aves, mamíferos y muchas otras especies animales y vegetales), la reproducción es sexual, es decir, implica machos y hembras. Por eso yo preguntaba que, dentro de la población censal de 20 urogallos, cómo se repartía este censo entre machos y hembras. Es aquí donde aparece el concepto de “tamaño eficaz de población” (Ne), que viene a decir a cuántos individuos reproductores equivalen los 20 (censados) de los que nos hablaba mi amigo.

Existen fórmulas para calcular este tamaño eficaz. Todas ellas tienen en cuenta el número de machos y de hembras, además de factores influidos por el modo de reproducción. Y en todas, el número de machos y el de hembras aparecen como un producto, de modo si una de las cantidades es igual a cero, el total también lo es. Si todos son machos, (hembras = cero) o todas hembras (machos = cero), el tamaño eficaz es cero. Cuando el tamaño es cero, la población está abocada a la extinción, para comprenderlo no hace falta aplicar fórmula ninguna. En esas fórmulas es fácil ver que, dentro de un tamaño censal dado, el valor máximo se produce cuando el número de machos es igual al de hembras.

Una fórmula, sencilla, frecuentemente utilizada para calcular el tamaño eficaz de una población es la siguiente.

               

                    (nº de machos) x (nº de hembras)

Ne = 4  x   ---------------------------------------------

                     (nº de machos) + (nº de hembras)

Si la utilizáis con diversas variaciones de números de machos y hembras, aplicándola a los veinte urogallos que decía mi amigo, veréis que el valor máximo se corresponde a cuando el número de machos y de hembras son iguales. En este caso, diez. La fórmula tiene sus limitaciones biológicas, pero es utilizada por su inmediatez.

¿Porqué el calificativo de eficaz? Porque se define en términos evolutivos, desde el punto de vista de permanencia de la población en un territorio dado. Esos individuos, los reproductores, serán los que transmitan sus genes a la generación siguiente y quienes contribuirán a que ésta permanezca viva. En cada generación, son los biológicamente eficaces en la tarea de contribuir al mantenimiento de la población.

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Sobre el tamaño eficaz de una población.

Esta entrada la publiqué en este blog hace un tiempo. La traigo de nuevo, pues creo que conocer su contenido puede hacer más comprensible la entrada siguiente sobre extinciones.

Reunidos, unos amigos charlábamos de temas relacionados con el medio ambiente de Galicia. Uno de ellos, bien intencionado, comentó que, en los Ancares, el urogallo “ya” no está en peligro de extinción, pues hay unos veinte ejemplares por la sierra. Biológicamente, me parece una población pequeña, pero para tener más datos pregunto que cómo se distribuyen esos veinte por sexos. Mi amigo, algo picado, comenta que “salió el biólogo…” La conversación cambió de tono, siempre cordial. 

Comento que una cosa es el tamaño censal de una población. Es decir, el número de individuos que encontramos después de realizar un censo y que simbolizamos como N. Tiene importancia biológica, pues ese tamaño viene determinado por criterios de territorialidad, disponibilidad de recursos, número de predadores y demás factores que pueden limitarlo. El número de individuos que puede haber en un territorio no es ilimitado.

Pero esos veinte urogallos que hay en los Ancares (es un decir), deberían de constituir una población biológica. ¿Es así? Primero conviene comentar lo que en biología entendemos por “población”, un concepto muy operativo.

Para los biólogos, una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparten espacio, tiempo y algunas más características biológicas que determinan una alta cohesión reproductiva y ecológica. Indudablemente, los miembros de una población se reproducen entre sí y tienen hijos fértiles. El requerimiento conceptual y funcional de que se produzcan hijos fértiles implica que esa población es capaz de autoperpetuarse sin necesitar ayudas externas de ningún tipo para hacerlo.

Entramos en terrenos evolutivos al decir que una población debe (biológicamente hablando) originar la siguiente. Esto garantiza, dentro de lo que cabe, la perpetuidad de esa población en ese hábitat. A los individuos les resulta indiferente reproducirse, pero es un proceso fundamental para la especie a la que pertenecen. En urogallos (como en todas las aves, y mamíferos y muchas otras especies animales y vegetales), la reproducción es sexual, es decir, implica a machos y hembras. Por eso yo preguntaba que, dentro de la población censal de 20 urogallos, cómo se repartía este censo entre machos y hembras. Es aquí donde aparece el concepto de “tamaño eficaz de población” (Ne), que viene a decir a cuántos individuos reproductores equivalen los 20 de los que nos hablaba mi amigo.

Existen fórmulas para calcular este tamaño eficaz. Todas ellas tienen en cuenta el número de machos y de hembras, además de factores influidos por el modo de reproducción. Y en todas, el número de machos y el de hembras aparecen como un producto, de modo si una de las cantidades es igual a cero, el total también lo es. Si todos son machos, (hembras = cero) o todas hembras (machos = cero), el tamaño eficaz es cero. Cuando el tamaño es cero, la población está abocada a la extinción, para comprenderlo no hace falta aplicar fórmula ninguna. En esas fórmulas es fácil ver que, dentro de un tamaño censal dado, el valor máximo se produce cuando el número de machos es igual al de hembras.

Una fórmula muy utilizada es la siguiente, aunque tiene sus limitaciones:

                   (nº de machos) x (nº de hembras) 

Ne = 4 x  ---------------------------------------------

                 número de machos + número de hembras

Donde Ne representa el tamaño eficaz,-

nº de machos es el número de machos y

nº hembras, el número de hembras.

¿Porqué el calificativo de eficaz? Porque se define desde el punto de vista de permanencia de la población en un territorio dado. Esos individuos, los reproductores, serán los que transmitan sus genes a la generación siguiente y quienes contribuirán, a que ésta permanezca en su hábitat. Por eso les llamamos eficaces.

A vueltas con el tamaño de población

Desde una consideración biológica, no es lo mismo una población de trescientos individuos que una de quince, por ejemplo. A veces, cuesta trabajo hacer comprender que el tamaño de población es importante en las poblaciones naturales, cuando sólo dependen de su propia vitalidad para mantenerse a lo largo de las generaciones, y teniendo que superar la adversidad que representa para ellas la selección natural, con todos sus componentes.

Para muchos, la selección natural viene a ser algo que se enuncia como “la supervivencia del más fuerte”. No tienen en cuenta el montón de variables que coinciden en el proceso que llamamos de ese modo. Variables que conocemos y, también, que desconocemos, que tal vez son las más.

Pero hay algo que los biólogos tenemos muy claro. Aunque la selección natural actúa sobre el individuo, quien manifiesta sus efectos biológicos es la población a la que pertenece. En biología, muchos procesos son de ese modo, que es sobre la población donde inciden los resultados de muchos procesos vividos por sus componentes. Por ejemplo, los individuos no evolucionan, lo hacen las poblaciones a las que pertenecen.

Volviendo al inicio, podemos preguntarnos ¿por qué es importante el tamaño de la población? Sencillamente, por la posibilidad de poseer mayor cantidad de variabilidad genética, que viene a ser como un seguro de permanencia. Pero la variabilidad genética que una población puede poseer, está en relación directa con el número de individuos que la componen.

¿Qué entendemos por variabilidad? Vamos a ver si soy capaz de explicarlo en pocas palabras. Todos sabemos que los genes determinan los caracteres hereditarios, que suelen ser morfológicos o funcionales. Por ejemplo, color de ojos o grupo sanguíneo. En general, cada uno de nosotros tenemos dos copias de cada gen, uno procedente de nuestro padre y el otro, de nuestra madre.

Pero el hecho de que un gen concreto determine una función también concreta, no ha de tomarse en el sentido de que siempre se determina del mismo tipo. 

Conocemos la diversidad de coloración de ojos. El gen determina el color, pero existen diversas alternativas hereditarias que determinan diferentes colores. A cada alternativa le llamamos alelo. Si hablamos de nuestros grupos sanguíneos, sabemos que entre los humanos existen, entre otros, cuatro grupos sanguíneos: A, B, AB y 0. Están determinados por diferentes alelos de un mismo gen. En eso consiste la variabilidad genética, en que para cada carácter (grupo sanguíneo en este caso, o color de ojos), existan diferentes posibilidades de manifestarse, que corresponden a pequeñas diferencias funcionales. Aunque cada individuo tiene un solo grupo sanguíneo, o una tonalidad concreta de ojos, es la población la que posee varios alelos determinantes de esos tipos, que están presentes en diferentes individuos pertenecientes a ella.

A esta diversidad genética responsable de muchos caracteres, es a lo que se llama variabilidad genética, y es un carácter de la población, no del individuo. Representa una gran riqueza biológica, puesto que cada variable puede proporcionar a su poseedor diferente adecuación en ambientes ligeramente diversos. Es decir, las poblaciones con mucha variabilidad pueden estar como mejor preparadas para posibles, e inciertos, cambios ambientales, pues no sería raro que alguna combinación de sus caracteres resultase adecuada para vivir en los nuevos ambientes generados por esos cambios.

Todo esto que comento no puede ocurrir en poblaciones con quince individuos. Ni con treinta. La primera desventaja que posee una población que ha reducido su tamaño, es haber perdido variabilidad genética. Por lo dicho antes, si hay menos variabilidad genética, las posibilidades de supervivencia ante cambios ambientales adversos serán menores.

Como dije, la variabilidad genética es una riqueza grande para una población. Es consecuencia de años, y generaciones, produciendo individuos, algunos de los cuales salen airosos de los efectos de la selección natural. Durante todas esas generaciones se han producido mutaciones que están presentes en la población, escondidas bajo el estado de alelos recesivos, pero que en algún momento, y debido a múltiples causas, pueden manifestarse ante la selección natural.

Pero para que aparezcan nuevas formas, que es el paso previo a la subsistencia de la población, ha sido preciso que antes hubiese existido variabilidad genética sustentada en un amplio número de individuos componentes de la población.

+ + +

Las fotos utilizadas corresponden al Valle del Mao y a la presa de Belesar, en la provincia de Lugo. En ese lugar, tan apacible a simple vista, la Selección Natural es feroz. En la Naturaleza siempre es así. Por eso no hace falta indicar que estos pensamientos de la derecha corresponden a un cultivo artificial. Pero de eso hablaré en otra entrada.

Genes inmigrantes

Vamos a echar unas cuentas. Supongamos una población natural de 100 mamíferos. Incluso, y ya es mucho suponer, pensemos que forman 50 parejas, es decir hay 50 machos y 50 hembras. Para ese tamaño censal de población, el tamaño eficaz es el máximo.

Vámonos a los orígenes de esos 100 individuos. Se han formado gracias a 200 gametos, 100 óvulos y 100 espermatozoides. Hay, por tanto, 200 copias de cada gen en esa población (salvo los ligados al sexo, de los que hay 150). Vamos a descartar la más que segura consanguinidad entre esos 100 mamíferos componentes de esta hipotética población.

Algunas poblaciones de aves son muy numerosas 

Si la tasa de mutación para cada gen viene a ser de un mutante nuevo por millón de gametos, podemos calcular que en estos 200 gametos hay pocas mutaciones nuevas y que, por tanto, será escasa la variabilidad génica que se pueda estar generando en sucesivas generaciones. 

Indudablemente, es en esa variabilidad donde está encerrada la posibilidad de adaptación ante posibles cambios que se produzcan, en las condiciones ambientales en las que se desarrollan las actividades de esta imaginaria población. Pero muchos saben que este tamaño de 100 individuos es una estima alta y que, normalmente, las poblaciones naturales de mamíferos suelen ser menos numerosas. 

Las poblaciones de mamíferos
son de menor tamaño

En estos casos de pequeñas poblaciones, podemos calcular que la mutación, aunque real, es un fenómeno escaso, casi ausente de ellas y, puesto que son la fuente principal de variabilidad génica, la única variabilidad que puede existir en esta población es la genotípica. Es decir, genotipos diferentes, siendo los genotipos las combinaciones de alelos disponibles. Pero los genotipos son efímeros en animales, sólo duran lo que dura un individuo, pues al formar gametos se disgregan. En vegetales, debido a su posibilidad de reproducción asexual, los genotipos pueden ser más duraderos. 

En poblaciones pequeñas, y una formada por 100 individuos lo es, existe un gran peligro de consanguinidad, con todo lo que esto lleva consigo de negativo. En poblaciones exiguas, no sólo es peligrosa la poca variabilidad génica, también es alarmante la alta tasa de consanguinidad que puede existir entre sus miembros. 

Poblaciones humanas pequeñas suelen
tener problemas genéticos

Existe otra fuente natural de variabilidad génica, y es la inmigración. Consiste en la llegada a una población de un individuo de la misma especie, pero procedente de una población alejada. Que venga o no para quedarse, es cosa de fábulas. Lo importante es que se cruce con individuos residentes de la población y deje descendencia con sus genes que, con toda probabilidad, no todos ellos serán iguales a los existentes en la población de acogida. 

La frecuencia de aparición de los alelos así llegados a esa población receptora es mucho más alta que la que podría esperarse si apareciesen en gametos. Además, la probabilidad de que el gameto portador del nuevo mutante alcanzase el estado adulto es muy remota, y en el caso del inmigrante, llega como adulto que ha superado la acción de la selección natural. Todo son ventajas, como vemos. 

En algunas tribus africanas, los muchachos
inmigrantes son muy bienvenidos

¿Quién es mejor inmigrante, un macho o una hembra? Hay estudios, no rigurosamente confirmados, que indican que los individuos foráneos poseen mayor éxito reproductor que los residentes, incluso en humanos. Pero una hembra de mamífero, debido a su modo de reproducción, está ocupada en la procreación durante un cierto tiempo, mientras que un macho puede reproducirse de modo más despreocupado, al no tener problemas de dedicación a la progenie. 

He comentado situaciones similares en humanos, cómo chicos y chicas adoptan modos y costumbres tendentes a romper situaciones consanguíneas. Hay situaciones históricas que nos hablan de mezclas de poblaciones originadas por migraciones, dando como resultado un enriquecimiento biológico en todos los sentidos. También se citan casos de tribus africanas en las que, cuando llega un muchacho procedente de otra tribu, se le premia eximiéndoles de los trabajos tribales durante un año. Este es un caso comparable al de los machos inmigrantes que he comentado. 

En la actualidad existen programas de renovación génica para poblaciones naturales en peligro. Se hacen al amparo de parques zoológicos y consisten en intercambios recíprocos de machos procedentes de las zonas geográficas afectadas. Esos machos se mantienen con hembras de las poblaciones receptoras durante un tiempo, pasado el cual, el macho se retorna a su población originaria pero ha dejado copias de sus genes en las poblaciones de las que procedían las hembras. Realmente, se ha copiado el efecto que podría haber tenido la inmigración de ese macho. Nacerán hijos suyos con alelos nuevos en las poblaciones receptoras, pero todos ellos serán medio hermanos. La consanguinidad previa no se elimina, pero al menos se conjura el peligro de poca variabilidad génica. 

Lo del tamaño de población es un problema en todos estos casos. Pocos individuos, aparte de ser parientes, no pueden presentar una amplia variabilidad genotípica. Esta variabilidad se refiere a los diversos genotipos que se pueden generar a partir de una variabilidad alélica determinada. El que existan mucha variabilidad genotípica es importante de cara a la selección natural, pues no todos los genotipos posibles tienen la misma capacidad adaptativa. 

Y de eso se trata en la supervivencia de una población, de que haya individuos portadores de genotipos con diversa capacidad adaptativa, de modo que la selección natural, pueda escoger entre ellos. La selección natural escoge, pero para eso es necesario que haya variabilidad donde escoger.

Genes inmigrantes

Quiero insistir en lo que escribí en mi entrada anterior, pero ahora utilizando otros aspectos más biológicos y teóricos. Por eso, en algunos casos me repito en los ejemplos dados allí.

Mas sobre el tamaño de población

Mi entrada anterior ha generado algunos comentarios interesantes y los quiero contestar ahora desde aquí.

Más sobre el tamaño de una población

Mi entrada anterior ha generado algunos comentarios interesantes y los quiero contestar ahora desde aquí.

Variabilidad génica 1

Esta entrada, con variantes, la publiqué en noviembre de 2015. La traigo de nuevo aquí, pues quiero recordar lo que dije entonces, y que mantengo hoy.

Cuando digo “génico”, me refiero a lo relativo a los genes, su función, su frecuencia, su actividad. “Genético” lo utilizo para referirme a estructuras biológicamente hereditarias. Su base material es el ADN, que constituye los genes, aunque también está presente en otras estructuras celulares, como mitocondrias o plastos.

Desde una consideración biológica, no es lo mismo una población de trescientos individuos que una de quince, por ejemplo. A veces, cuesta trabajo hacer comprender que el tamaño de población es importante en las poblaciones naturales, cuando sólo dependen de su propia vitalidad para mantenerse a lo largo de las generaciones, y teniendo que superar la adversidad que representa para ellas la selección natural, con todos sus componentes.

Efecto de variabilidad génica

Hay algo que los biólogos tenemos muy claro. Aunque la selección natural actúa sobre el individuo, quien manifiesta sus efectos es la población a la que pertenece. En biología, muchos procesos son de ese modo, siendo sobre la población donde inciden los resultados de muchos procesos vividos por sus componentes. Por ejemplo, los individuos no evolucionan, lo hacen las poblaciones a las que pertenecen.

Volviendo al inicio, podemos preguntarnos ¿por qué es importante el tamaño de la población? Sencillamente, por la posibilidad de poseer mayor cantidad de variabilidad génica, que viene a ser como un seguro de permanencia. Pero esa variabilidad que una población puede poseer, está en relación directa con el número de individuos que la componen.

Variabilidad génica en color de ojos
de la mosca de la fruta

¿Qué entendemos por variabilidad? Vamos a ver si soy capaz de explicarlo en pocas palabras. Todos sabemos que los genes determinan los caracteres hereditarios, que suelen ser morfológicos o funcionales. Por ejemplo, color de ojos o grupo sanguíneo. En general, cada uno de nosotros tenemos dos copias de cada gen, uno procedente de nuestro padre y el otro de nuestra madre.

Pero el hecho de que un gen concreto determine una función también concreta, no ha de tomarse en el sentido de que siempre se determina del mismo tipo. Conocemos la diversidad de coloración de ojos. El gen determina el color, pero existen diversas alternativas funcionales y hereditarias que determinan diferentes colores. A cada alternativa le llamamos alelo, (del griego, "otro"). En un principio se le llamó "alelomorfo", (también del griego, "otra forma"), pero hoy se le llama simplemente alelo. Del gen con varios alelos se dice que es polimórfico (del griego, "muchas formas"), y la situación poblacional se conoce como polimorfismo.

Más consecuencias de variabilidad génica

Si hablamos de nuestros grupos sanguíneos, sabemos que entre los humanos existen, entre otros, cuatro grupos sanguíneos: A, B, AB y 0. Están determinados por diferentes alelos de un mismo gen. En eso consiste la variabilidad génica, en que para cada carácter (grupo sanguíneo en este caso, o color de ojos), existan diferentes posibilidades de manifestarse, que corresponden a pequeñas diferencias funcionales. Aunque cada individuo tiene un solo grupo sanguíneo, o una tonalidad concreta de ojos, es la población la que posee varios alelos determinantes de esos tipos, que están presentes en diferentes individuos pertenecientes a ella.

A esta diversidad responsable de muchos caracteres, es a lo que se llama variabilidad génica, y es un carácter propio de la población, no del individuo. Representa una gran riqueza biológica, puesto que cada variable puede proporcionar a su poseedor diferente adecuación frente a ambientes ligeramente diversos. Es decir, las poblaciones con mucha variabilidad pueden estar como mejor preparadas para posibles, e inciertos, cambios ambientales, pues no sería raro que alguna combinación de sus caracteres resultase adecuada para vivir en nuevos ambientes generados por posibles cambios.

En la naturaleza hay mucha uniformidad morfológica.
La variabilidad génica está encubierta

Todo esto que comento no puede ocurrir en poblaciones con quince individuos. Ni con treinta. La primera desventaja que posee una población que ha reducido su tamaño, es haber perdido variabilidad génica. Por lo dicho antes, si hay menos variabilidad génica, las posibilidades de supervivencia ante posibles cambios ambientales adversos serán menores.

Como dije, la variabilidad génica es una riqueza grande para una población. Es consecuencia de años, y generaciones, produciendo individuos, algunos de los cuales salen airosos de los efectos de la selección natural. Durante todas esas generaciones se han producido mutaciones que están presentes en la población, escondidas bajo el estado de alelos recesivos, pero que en algún momento, y debido a múltiples causas, pueden manifestarse ante la selección natural.

Pero para que aparezcan nuevas formas, que es el paso previo a la subsistencia de la población, ha sido preciso que antes hubiese existido variabilidad génica repartida en un amplio número de individuos componentes de la población.

Sobre variabilidad génica.

Desde una consideración biológica, no es lo mismo una población de trescientos individuos que una de quince, por ejemplo. A veces, cuesta trabajo hacer comprender que el tamaño de población es importante en las poblaciones naturales, cuando sólo dependen de su propia vitalidad para mantenerse a lo largo de las generaciones, y teniendo que superar la adversidad que representa para ellas la selección natural, con todos sus componentes.

Reflexión sobre extinciones

El éxito de una población, lo he dicho muchas veces, consiste en crecer y reproducirse generando descendientes fértiles. De este modo, esa población permanece en su hábitat a lo largo de las generaciones. Podemos asegurar que ha superado todas las adversidades de la selección natural que se le han presentado, y sigue generando hijos fértiles. En este sentido, considero que esta población tiene éxito biológico.

Otra cosa, bien distinta, ocurre cuando una población es incapaz de generar hijos fértiles. Por múltiples motivos se ha visto llevada a esta situación en la que la reproducción no es factible y, por tanto, cuando muera el último componente vivo de la población actual, diremos que se ha extinguido. A esta falta de capacidad de responder con estrategias biológicas propias es a lo que considero un fracaso biológico.

¿Por qué hay extinciones? Son múltiples las causas que conducen a ellas, pero yo las reuniría en dos grandes grupos: Causas extrínsecas y causas intrínsecas. Es decir, causas propiciadas por la situación ambiental de la población que se extingue, y causas que tienen su origen dentro de la misma población, en su constitución genética.

Si pensamos en las causas extrínsecas, podemos imaginar todas las agresiones capaces de diezmar o aniquilar una población. Muchos de ellas son ecológicas, ambientales. Pero también, con un concepto más amplio de ambiente, es posible pensar que muchos ataques proceden de otros seres vivos. Predadores, desaparición de especies que sirven de alimentos y factores similares. En estos casos, los fenómenos más duros son los que aparecen de manera instantánea sin permitir que las especies se adecuen a ellos. No es lo mismo un incremento de temperatura ambiental de 3º en uno o en 10 años, debiendo tenerse en cuenta, también, la duración del ciclo biológico de la especie de la que hablamos.

Me apena decir que el hombre es un gran generador de extinciones en todos los aspectos, desde destructor de hábitats a cazador de especies por fines lucrativos o de diversión.

Las causas intrínsecas son más delicadas. Parece como si una población se viese abocada a la extinción en un momento concreto. En otras entradas he comentado que decimos de una población que está preadaptada cuando posee suficiente variabilidad génica como para originar genotipos que afronten cualquier posible cambio ambiental que se pueda presentar.

Esa variabilidad requiere poblaciones de amplios tamaños. No podemos esperar que poblaciones raquíticas en número estén preadaptadas ante cambios inciertos que puedan ocurrir. Uno de los principales factores intrínsecos que determinan extinciones son los tamaños exiguos de población, precisamente por la pérdida de variabilidad génica que acarrea. Por si fuera poco, con los pequeños tamaños de población, aumenta la consanguinidad entre sus miembros, pudiendo tener funestas consecuencias.

Una extinción se puede producir por la acumulación de muy diversas causas. Así, comenzar por una actuación de causas extrínsecas, que diezmen el tamaño de una población y, cuando éste ya sea exiguo, las causas decisivas serán intrínsecas.

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Temo que en España no somos ejemplo de país conservador de especies, y no precisamente por la declaración reciente de la Diputación de Salamanca, que ha determinado que su provincia sea Provincia libre de lobos. Aquí matamos cuando queremos, de modo legal o furtivo, como le ocurrió al macho protegido que se encontró herido, se curó, se soltó con alegría y a los pocos días, un cazador le pegó dos tiros tan contento de su hazaña.

No tenemos cultura de convivencia con fauna salvaje. En Polonia han repoblado sus paisajes con cientos de miles de bisontes, comprados, que ya están aclimatados, ya se reproducen y ya constituyen una fuente mas de ingreso por turismo ecológico. Todo esto me produce un profundo dolor, pues no veo el modo de que en nuestro país se arreglen esos desbarajustes. Diferentes ministros de Medio Ambiente se han mostrado partidarios de limitar las poblaciones de lobos, no de buscar soluciones adecuadas. Para muchos, la única solución es matar. Luego, saltan las alarmas por exceso de hervíboros, como ocurre ahora con poblaciones de jabalíes. 
Y siempre vienen lamentos posteriores por desastres medio ambientales de todo tipo.  

SOBRE SERES VIVOS: CARACTERES DE POBLACIONES

DIVERSIDAD A SIMPLE VISTA

Biológicamente, no es lo mismo una población de trescientos individuos que una de quince, por ejemplo. A veces, cuesta trabajo hacer comprender que el tamaño es importante en las poblaciones naturales, cuando sólo dependen de su propia vitalidad y contando con la adversidad que supone resistir a la selección natural, con todos sus componentes.

Para muchos, la selección natural viene a ser algo así como “la supervivencia del más fuerte” y no tienen en cuenta el montón de variables que coinciden en ella. Componentes que conocemos y, también, que desconocemos, que tal vez son los más.

MAS DIVERSIDAD

Pero hay algo que tenemos muy claro. Aunque el blanco de la selección natural es el individuo, quien sufre sus efectos biológicos es la población a la que pertenece. En biología, muchos procesos son de ese modo, que es sobre la población donde inciden los resultados de muchos procesos vividos por sus miembros. Por citar un solo ejemplo, los individuos no evolucionan, lo hacen las poblaciones a las que pertenecen.

Volviendo al inicio, podemos preguntarnos ¿por qué es importante el tamaño de la población? Por la posibilidad de poseer mayor cantidad de variabilidad genética, lo cual viene a ser un cierto seguro de permanencia.

¿Qué entendemos por variabilidad? Vamos a ver si soy capaz de explicarlo en pocas palabras. Todos sabemos que, entre los humanos existen, entre otros, cuatro grupos sanguíneos: A, B, AB y 0. Están determinados por diferentes alelos de un mismo gen. En eso consiste la variabilidad, en que para cada carácter (grupo sanguíneo en este caso), existan diferentes posibilidades de manifestarse, debido a que en las poblaciones hay diversos alelos determinantes de alternativas biológicamente válidas para ese carácter. Puesto que el gen determinante de los grupos sanguíneos presenta diferentes formas alternativas, decimos de él que es “polimórfico”.

Aunque cada individuo tiene un solo grupo sanguíneo, es la población la que posee varios, presentes en diferentes individuos pertenecientes a ella. A esta diversidad genética presente en muchos caracteres, es a lo que se llama variabilidad genética. Representa una gran riqueza biológica para la población, puesto que cada variable puede proporcionar a su poseedor

POBLACIÓN NATURAL

diferente adecuación en ambientes ligeramente diversos. Es decir, las poblaciones con mucha variabilidad pueden estar como mejor preparadas para posibles, e inciertos, cambios ambientales, pues no sería raro que alguna combinación de sus caracteres resultase adecuada para vivir en los nuevos ambientes generados por esos cambios.

A eso llamamos preadaptación, en el sentido de que es posible que, en cada generación, existan algunos individuos ya estén adaptados para algún tipo de cambio ambiental que se pueda producir.

Pero eso no puede ocurrir en poblaciones con quince individuos. Ni con treinta. La primera desventaja que posee una población que ha reducido su tamaño, es haber perdido variabilidad genética. Por lo dicho antes, si hay menos variabilidad genética, habrá menor preadaptación y las posibilidades de supervivencia serán menores.

POBLACION NATURAL

La variabilidad genética es una riqueza grande para una población. Es consecuencia de años, y generaciones, produciendo individuos, algunos de los cuales salen airosos de los efectos de la selección natural. Durante todas esas generaciones se han producido mutaciones que están presentes en la población, escondidas bajo el estado de alelos recesivos, pero que en algún momento, y debido a múltiples causas, pueden manifestarse ante la selección natural.

Si los componentes ambientales no han cambiado, con mucha probabilidad ese nuevo aspecto puede ser eliminado pronto. Si acaso esas condiciones se han modificado, puede ser que esa nueva forma sea favorecida. O no.

Pero para que aparezcan nuevas formas, que es el paso previo a la subsistencia de la población, ha sido preciso que antes hubiese existido variabilidad genética sustentada en un amplio número de indivíduos.

Variabilidad y selección

En un artículo anterior, comentaba el número posible de gametos diferentes que puede formar un individuo, siempre que sea heterocigoto para varios genes. 

Como base, es preciso que exista variabilidad en los genes, que conocemos como variabilidad génica. Gracias a los diversos alelos y a sus posibles combinaciones, aparecen diferentes gametos y a esto le llamamos variabilidad gamética. Nos indica que los gametos producidos por un individuo heterocigoto no son iguales en cuanto a los alelos de los que son portadores. Como consecuencia de esta variabilidad gamética surge la variabilidad genotípica, cuando estos gametos fecundan o son fecundados para originar un nuevo ser. Al hablar de variabilidad genotípica, nos referimos a los diferentes genotipos que es posible encontrar en una población. 

Espermatozoides. Cada uno con un genoma diferente.
Variabilidad gamética

Todo esto está muy bien. Pero ¿realmente es así? Decididamente, no, y voy a explicarme o intentar hacerlo. En estas consideraciones anteriores me olvido de la selección natural y sus efectos. Además, estoy suponiendo que todos los genotipos se van a manifestar porque tienen las mismas posibilidades de hacerlo. Pero una cosa es que se formen esos genotipos (combinación de alelos coadaptados que posee cada individuo) y otra, muy diferente, que sus individuos portadores alcancen la madurez reproductora. Desde su nacimiento hasta alcanzar ese estado, está actuando la selección natural, favoreciendo a algunos individuos para ser los reproductores que formen la generación siguiente. Ese favorecer se realiza en detrimento de otros individuos portadores de otros genotipos, de otras combinaciones de alelos, que resultan menos favorecedoras a sus portadores.

Cada vegetal con su genotipo.
Variabilidad genotípica

Las poblaciones tienen tamaños variables, pero cada una en concreto suele tener uno casi fijo a lo largo de las generaciones. Ese tamaño viene determinado por los recursos, incluso territoriales, de que disponen sus miembros. Si pensamos en recursos, conviene tener en cuenta que muchas especies poseen profundos instintos explicables por la territorialidad. Entre nosotros, los humanos, también hay sutiles costumbres explicables por una territorialidad encubierta. Incluso en vegetales hay casos explicables por lo que podríamos llamar territorialidad vegetal. En estos niveles básicos se instala una competición entre individuos de una misma generación por seguir viviendo. (Lucha entre hermanos diría alguien con deseos de hacer de la biología una historia lacrimosa). 

Gran tamaño de población.
Es posible gran variabilidad

En el mundo natural, vemos la competencia entre individuos con dos modalidades, definida por la naturaleza de los contrincantes: o bien entre individuos de diferentes especies (competencia interespecífica), o entre individuos de la misma especie (c. intraespecífica), siendo ésta última la más feroz de las dos. Cuando son individuos de diferentes especies los que compiten, siempre existirá alguna característica propia de una de las especies donde no competirá con la otra, por ejemplo algún alimento que no es compartido. Pero en la competencia intraespecífica, ambos competidores comparten características biológicas de todo tipo. 

Es a este nivel donde, creo yo, se instala la competición entre genotipos, pues cada individuo tiene el suyo que le aporta sus propias potencialidades. Es posible que, gracias a los alelos que posee, un individuo esté mas adaptado que otro en un ambiente concreto, alcanzando, por tanto, el estado reproductor. Pero ese camino, más o menos largo, que va desde el huevo al estado reproductor, está jalonado por una gran mortandad. Fue precisamente esta gran mortalidad de las formas juveniles lo que hizo que Darwin comenzase a buscar una respuesta a la pregunta que planteaba un por qué. La respuesta fue la capacidad de adaptación de cada individuo, porque para Darwin, en contra del pensamiento del momento, cada individuo era diferente, singular. Creo que ésta ha sido una de las grandes aportaciones de Darwin a la biología y a la ciencia en general, la individualidad de cada ser vivo, salvo los casos de reproducción asexual. 

Supongamos que un individuo es heterocigoto en diez genes, y que en cada uno de ellos hay solo dos alelos. El número de gametos diferentes que podrá formar en relación a esos diez genes sobrepasa ligeramente el millar. Podemos preguntarnos si se manifestarán todos ellos. Lo primero que hay que suponer es que un gameto no se manifiesta, lo hace un individuo formado a partir de dos gametos, pero pensemos que cada uno de esos gametos lleva una combinación concreta de alelos. Los gametos se diferencian en sus combinaciones de alelos, pero cada una de ellas puede conferir a su portador una capacidad biológica diferente. Por otra parte, combinaciones de determinados alelos pueden generar la emergencia de características propias de esas combinaciones, que desaparecen al desaparecer tales combinaciones. Este conjunto de situaciones genera una gran variabilidad entre los individuos de cada generación, todos ellos sometidos a una gran competencia intraespecífica y extraespecífica. 

Tampoco está mal recordar ahora que es muy poco lo que sabemos en relación a lo desconocido, y nuestra arrogancia nos lleva a querer interpretar todo a la luz de nuestros escasos conocimientos. Así surgen tantas situaciones inexplicables. La lucha por el territorio, la posibilidad de escapar de predadores, la consecución de recursos, muchos otros factores que conocemos y los muchos más que desconocemos, provocan una gran competencia entre los individuos. Sus genotipos les llevarán al éxito o al fracaso, entendiendo como éxito la capacidad de reproducirse, es decir, poder participar en formar la generación siguiente y, de este modo, contribuir al mantenimiento de la especie. 

Todas estas consideraciones son aplicables a cualquier población natural. En todas ellas juega un papel fundamental la variabilidad que ellas mismas encierran, pues en tal variabilidad reside la potencialidad de generar diferentes individuos capaces de enfrentarse con éxito ante desconocidos efectos adversos. La variabilidad está encerrada en forma de dos genomas en cada individuo, cada gen con dos alelos. Si la población posee 15 individuos, se habrán formado a partir de 30 gametos y en esa pequeña cantidad es posible que no haya muchas posibilidades de generar individuos adaptados para inciertos cambios ambientales. Si la población es mayor, por ejemplo, 4.000, ya es otra cosa en cuanto a la posible variabilidad que encierran. 

Por eso es tan importante el tamaño de una población.