Eficacia y selección

Hace poco, en este blog presenté un concepto nuevo del que nunca había hablado, la eficacia biológica. Se trata de la capacidad de un individuo para contribuir a la formación de la generación siguiente y, por tanto, al mantenimiento de la especie. Una población debe mantenerse, así como la especie de la que forma parte. Lo contrario es la extinción, que hay que interpretar como un fracaso evolutivo debido a múltiples causas.

He hablado muchas veces de la selección natural, una fuerza que premia a los más adaptados en detrimento de aquellos individuos que lo están en un grado menor. ¿Es posible medir estos grados de, digamos, adaptación? Comenzando con un pacto básico, sí es posible y lo comentaré. Pero quiero también traer aquí la relación entre selección y eficacia biológica. Es lícito decir que son dos fuerzas contrapuestas que giran alrededor del individuo, considerado como la manifestación externa de su genotipo. 

La selección natural actúa contra el individuo reduciendo su valor adaptativo, mermando su capacidad de participar en la formación de la siguiente generación. Es una fuerza con muchos componentes conocidos (y muchos más desconocidos) que los individuos han de superar en mayor o menor medida. Para afrontarla, cada individuo cuenta con las posibilidades biológicas que ha heredado, unas le ayudarán a superarla, pero otras características frenarán su eficacia, siendo aliadas de la selección adversa. 

La eficacia biológica, al contrario, es una fuerza que posee cada individuo de modo innato, gracias a su genotipo, que le lleva a superar los efectos perniciosos de la selección natural. Gracias a ella, le será posible reproducirse mejor en comparación con otros individuos, que en diversos aspectos son diferentes aunque de su misma población. Si esa mejor tasa reproductiva es debida a genes, éstos pasarán en mayor frecuencia a la generación siguiente.

También, hay que decirlo, hay caracteres sobre los que parece que la selección no actúa. Decimos de ellos que son caracteres neutros, (indiferentes a la selección). Pero el resto de caracteres poseen su valor selectivo, que es el valor con el que medimos la actuación de la selección sobre ellos. En plan teórico se puede calcular, si bien partiendo de supuestos pactados. En principio, en un ambiente concreto, los fenotipos salvajes, o silvestres, son los mejor adaptados a él. Por ejemplo, hablando de fenotipos, no podemos decir que el color blanco en un animal, sea bueno o malo para su portador, pues éste podrá nacer en un ambiente nevado, que lo mantendrá disimulado, o en un bosque de otoño que hará que sea claramente manifiesto y pronto sucumba como presa de un predador. Por eso, no podemos hablar en términos absolutos de fenotipos buenos o malos, siendo mejor y más adecuado, referirlos a ambientes concretos.

Pero, ¿de qué modo podemos medir el valor selectivo de un fenotipo? Podemos hacerlo, medirlo, de modo general o bien descomponiendo el fenotipo en varios de sus componentes. 

Por ejemplo, vamos a calcular el valor selectivo de una coloración concreta  en una especie animal, que es debida a un carácter hereditario. Calculamos, para que sea el valor de referencia, el número medio de descendientes que alcanzan el estado reproductor a partir de un buen número de parejas de fenotipo salvaje. A ese tamaño le asignamos el valor 1. Repetimos el cálculo en las mismas condiciones que las utilizadas antes. La única variación que existirá entre una y otra prueba será la presencia o ausencia del carácter hereditario que estudiamos en los individuos. Las diferencias que encontremos, podremos atribuirlas a la única variación que existe entre un grupo y otro. Si relacionamos ambos valores, el obtenido a partir de las parejas salvajes y de las parejas mutantes, tendremos un coeficiente al que llamamos coeficiente de selección, que nos relaciona el valor reproductivo de los portadores de la mutación estudiada. Nos indicará la variación de capacidad reproductora debida a portar ese mutante.

El coeficiente de selección es un valor opuesto a la eficacia biológica. En el individuo se desarrollan dos confrontaciones de cuyo resultado el  fenotipo es responsable. Pero recordemos que éste, el fenotipo, no es una respuesta inexorable de su genotipo a un ambiente determinado. Recordemos la norma de reacción, de la que he hablado y, además, que no todo el genotipo llega a expresarse en un individuo. Esto en cuanto a lo que conocemos. De lo desconocido no puedo hablar por eso, por desconocido pero que existe.

Hechas estas salvedades, en un individuo cualquiera se enfrentan dos fuerzas contrapuestas. Por una parte hay una, interna, fomentada por su genotipo con sus potencialidades plasmadas en su eficacia biológica, su posibilidad de tener hijos capaces de reproducirse y, por tanto, dar lugar a la generación siguiente. Este genotipo, a través del fenotipo, ha de superar a la selección, con un determinado valor adverso relativo, que viene a frenar su capacidad reproductora. Quiero recordar que la selección mas intensa que sufre un individuo viene de parte de sus mismos compañeros de población, los individuos de su misma especie. Una de ellas por ejemplo, la lucha por los recursos, incluido el territorio. Es la selección intraespecífica. 

Por otra parte, contra ese mismo individuo teóricamente supuesto, actúa una fuerza, externa, la selección, que le impide su total realización como individuo y posible productor de hijos reproductores. Dos fuerzas contrapuestas. Si los genes son los responsables de las diferentes respuestas individuales, decimos que actúa la selección natural. 

En un caso teórico, si la eficacia biológica de un fenotipo concreto es máxima, decimos que su valor es 1. En este caso, suponemos que no ha actuado la selección. Todos los nacidos alcanzan la edad reproductora y dan lugar a hijos fértiles. Por tanto, la selección es nula, y representamos su valor como 0. Si, por el contrario, todos los individuos han muerto en fase juvenil debido a poseer ese carácter, y ninguno de ellos alcanzó la edad reproductora, la eficacia biológica ha sido 0 y la selección ha sido total, es decir, 1.

Pero puede ser que la selección actúe sobre variaciones normales de los fenotipos, que los genotipos no se vean afectados por estos efectos y no haya modificación genética ninguna. Porque  puede ser que la selección actúe contra formas extremas de una determinada norma de reacción.

La norma de reacción

Hay quienes no quieren asumir sus responsabilidades y se justifican diciendo que tienen unos genes que les llevan, que les impulsa ,a actuar de determinada manera. Que es así, que no hay vuelta de hoja.

Quiero hablar de una planta. Una planta que tenemos en casa y, la verdad, no iba muy bien. La compramos hermosa, con ese aspecto que se define como que “da gusto verla”. Pero nada más llegar a casa, comenzó a estropearse. Se le cayeron hojas, estaba como arrugada e intentamos regarla más. Como no respondía al incremento de riego, decidimos escatimarle el agua, pero tampoco respondió a ese nuevo estado de su minúsculo suelo. Ya que, por lo visto, no era cuestión del agua, la cambiamos de sitio y la pusimos junto a una ventana. Fue entonces cuando la planta recuperó su inicial aspecto, hermoso. El que nos había gustado en ella.

¿Qué ocurrió? Pues realmente, poca cosa. En la tienda, la planta estaba en un ambiente apropiado para que su genotipo desarrollase un fenotipo agraciado. Al traerla a casa, le modificamos su ambiente y aunque la planta no murió, dio muestras de no estar en lugar adecuado. Al final, necesitaba más luz para desarrollarse con plenitud. Es decir, fuimos poniendo un individuo concreto en ambientes diferentes por ver en cuál de ellos generaba un fenotipo adecuado.

Podemos preguntarnos si los genotipos actúan siempre de este modo, y la respuesta es afirmativa. No hay duda de que muchos genes actúan de modo independiente a las condiciones ambientales, pero muchos otros generan un aspecto exterior, que conocemos como fenotipo, muy influenciado por las condiciones ambientales. Mientras escribo esto, recuerdo que al pie de muchas plantas ornamentales se suelen poner objetos viejos de hierro, para que las flores sean rojas. En animales, la dieta influye en su peso y no digamos del modo en que inciden otras condiciones ambientales en todos los individuos, animales o vegetales.

Para dilucidar la influencia del ambiente en el aspecto de los individuos, a principios del siglo XX se realizó un experimento que ya es clásico. Se realizó en California y se tomaron esquejes de un solo arbusto, Potentilla. Puesto que procedían de una sola planta, todos los esquejes poseían el mismo genotipo, constituyendo lo que llamamos clon. Se plantaron esquejes a nivel del mar, a 1500mts de altitud y a 3000mts. Se realizaron varias pruebas para posteriores análisis de resultados.

Se encontró que las plantas que crecían al nivel del mar presentaban aspecto arbustivo con las ramas bien esparcidas. A 1500mts los portes eran más achaparrados y a 3000mts, las plantas eran como rosetas pegadas al suelo. Si se hacían cambios, que se hicieron, de esquejes entre las plantas crecidas en una u otra altitud, los aspectos que desarrollaban las plantas que crecían a partir de ellos eran del tipo que he comentado, siempre correspondientes a la altitud en que se desarrollasen.

Repito que todos los individuos poseían el mismo genotipo. Las diferencias observadas correspondían solamente a la interacción de ese genotipo con el ambiente en que crecía la planta. A nivel del mar, el aire era templado y suave, mientras que a 3000mts era muy frío y fuerte. El mismo genotipo se adaptó a esas diferencias, generando plantas viables, pero de aspecto diferente.

El genotipo no determina una sola respuesta ante los diferentes ambientes, más bien existe una norma de reacción de los genotipos ante ambientes diversos. Dentro de esos rangos ambientales, el ser vivo crece y se reproduce, pero no tiene por qué presentar el mismo aspecto. Lo importante, desde el punto de vista biológico, es que los individuos vivan y se reproduzcan en esos diferentes ambientes, generando hijos fértiles y evitando, de este modo, la extinción de la especie de la que forman parte.

Fuera de esos rangos ambientales, un genotipo puede ser incapaz de interactuar con ellos, y se produce la muerte del individuo.

Nadie debe sorprenderse si digo que desconocemos los rangos de viabilidad de la mayoría de genotipos. Es cosa de estudiarlos y conocerlos. Eso requiere tiempo, métodos específicos y financiación adecuada. Hay genes que influyen en rasgos conductuales nuestros, pero nunca actúan de modo inexorable. Siempre podemos modular su influencia, de modo que no seamos sus esclavos.