Eficacia y selección

Hace poco, en este blog presenté un concepto nuevo del que nunca había hablado, la eficacia biológica. Se trata de la capacidad de un individuo para contribuir a la formación de la generación siguiente y, por tanto, al mantenimiento de la especie. Una población debe mantenerse, así como la especie de la que forma parte. Lo contrario es la extinción, que hay que interpretar como un fracaso evolutivo debido a múltiples causas.

He hablado muchas veces de la selección natural, una fuerza que premia a los más adaptados en detrimento de aquellos individuos que lo están en un grado menor. ¿Es posible medir estos grados de, digamos, adaptación? Comenzando con un pacto básico, sí es posible y lo comentaré. Pero quiero también traer aquí la relación entre selección y eficacia biológica. Es lícito decir que son dos fuerzas contrapuestas que giran alrededor del individuo, considerado como la manifestación externa de su genotipo. 

La selección natural actúa contra el individuo reduciendo su valor adaptativo, mermando su capacidad de participar en la formación de la siguiente generación. Es una fuerza con muchos componentes conocidos (y muchos más desconocidos) que los individuos han de superar en mayor o menor medida. Para afrontarla, cada individuo cuenta con las posibilidades biológicas que ha heredado, unas le ayudarán a superarla, pero otras características frenarán su eficacia, siendo aliadas de la selección adversa. 

La eficacia biológica, al contrario, es una fuerza que posee cada individuo de modo innato, gracias a su genotipo, que le lleva a superar los efectos perniciosos de la selección natural. Gracias a ella, le será posible reproducirse mejor en comparación con otros individuos, que en diversos aspectos son diferentes aunque de su misma población. Si esa mejor tasa reproductiva es debida a genes, éstos pasarán en mayor frecuencia a la generación siguiente.

También, hay que decirlo, hay caracteres sobre los que parece que la selección no actúa. Decimos de ellos que son caracteres neutros, (indiferentes a la selección). Pero el resto de caracteres poseen su valor selectivo, que es el valor con el que medimos la actuación de la selección sobre ellos. En plan teórico se puede calcular, si bien partiendo de supuestos pactados. En principio, en un ambiente concreto, los fenotipos salvajes, o silvestres, son los mejor adaptados a él. Por ejemplo, hablando de fenotipos, no podemos decir que el color blanco en un animal, sea bueno o malo para su portador, pues éste podrá nacer en un ambiente nevado, que lo mantendrá disimulado, o en un bosque de otoño que hará que sea claramente manifiesto y pronto sucumba como presa de un predador. Por eso, no podemos hablar en términos absolutos de fenotipos buenos o malos, siendo mejor y más adecuado, referirlos a ambientes concretos.

Pero, ¿de qué modo podemos medir el valor selectivo de un fenotipo? Podemos hacerlo, medirlo, de modo general o bien descomponiendo el fenotipo en varios de sus componentes. 

Por ejemplo, vamos a calcular el valor selectivo de una coloración concreta  en una especie animal, que es debida a un carácter hereditario. Calculamos, para que sea el valor de referencia, el número medio de descendientes que alcanzan el estado reproductor a partir de un buen número de parejas de fenotipo salvaje. A ese tamaño le asignamos el valor 1. Repetimos el cálculo en las mismas condiciones que las utilizadas antes. La única variación que existirá entre una y otra prueba será la presencia o ausencia del carácter hereditario que estudiamos en los individuos. Las diferencias que encontremos, podremos atribuirlas a la única variación que existe entre un grupo y otro. Si relacionamos ambos valores, el obtenido a partir de las parejas salvajes y de las parejas mutantes, tendremos un coeficiente al que llamamos coeficiente de selección, que nos relaciona el valor reproductivo de los portadores de la mutación estudiada. Nos indicará la variación de capacidad reproductora debida a portar ese mutante.

El coeficiente de selección es un valor opuesto a la eficacia biológica. En el individuo se desarrollan dos confrontaciones de cuyo resultado el  fenotipo es responsable. Pero recordemos que éste, el fenotipo, no es una respuesta inexorable de su genotipo a un ambiente determinado. Recordemos la norma de reacción, de la que he hablado y, además, que no todo el genotipo llega a expresarse en un individuo. Esto en cuanto a lo que conocemos. De lo desconocido no puedo hablar por eso, por desconocido pero que existe.

Hechas estas salvedades, en un individuo cualquiera se enfrentan dos fuerzas contrapuestas. Por una parte hay una, interna, fomentada por su genotipo con sus potencialidades plasmadas en su eficacia biológica, su posibilidad de tener hijos capaces de reproducirse y, por tanto, dar lugar a la generación siguiente. Este genotipo, a través del fenotipo, ha de superar a la selección, con un determinado valor adverso relativo, que viene a frenar su capacidad reproductora. Quiero recordar que la selección mas intensa que sufre un individuo viene de parte de sus mismos compañeros de población, los individuos de su misma especie. Una de ellas por ejemplo, la lucha por los recursos, incluido el territorio. Es la selección intraespecífica. 

Por otra parte, contra ese mismo individuo teóricamente supuesto, actúa una fuerza, externa, la selección, que le impide su total realización como individuo y posible productor de hijos reproductores. Dos fuerzas contrapuestas. Si los genes son los responsables de las diferentes respuestas individuales, decimos que actúa la selección natural. 

En un caso teórico, si la eficacia biológica de un fenotipo concreto es máxima, decimos que su valor es 1. En este caso, suponemos que no ha actuado la selección. Todos los nacidos alcanzan la edad reproductora y dan lugar a hijos fértiles. Por tanto, la selección es nula, y representamos su valor como 0. Si, por el contrario, todos los individuos han muerto en fase juvenil debido a poseer ese carácter, y ninguno de ellos alcanzó la edad reproductora, la eficacia biológica ha sido 0 y la selección ha sido total, es decir, 1.

Pero puede ser que la selección actúe sobre variaciones normales de los fenotipos, que los genotipos no se vean afectados por estos efectos y no haya modificación genética ninguna. Porque  puede ser que la selección actúe contra formas extremas de una determinada norma de reacción.

Eficacia biológica

Me pregunta una amiga que qué es lo que se selecciona, lo que "ve" la selección natural en el momento de actuar, que cuál es su diana. Lo más sencillo para responder es que actúa sobre los fenotipos, sobre los aspectos externos de los individuos. Pero, ¿es siempre así? No, rotundamente no y quiero explicarlo en dos palabras.

Lo primero que quiero comentar es que nos encontramos con un muro intenso de desconocimiento que debemos ir desentrañando poco a poco y que, otro fallo nuestro, pensamos que existe una sola respuesta a esa pregunta y creo que no es así, que cada caso tiene su peculiaridad. No viene mal recordar que lo que ignoramos es mucho más que lo que conocemos y, pretenciosos como somos, con esos pocos conocimientos queremos explicar todo.

Enfrentándose a la selección natural
para ejercer la propia eficacia biológica.
Fotografía de Demetrio Fernández Vaquero

No cabe duda que el aspecto, al que llamamos fenotipo, tiene un papel importante en la acción de la selección natural. Nosotros mismos, al comprar una planta o al escoger una mascota nos fijamos de modo decisivo en su aspecto, ese componente que procede del equilibrio y la acción coadaptada de los genes del individuo. Queremos creer, y tenemos datos para proceder de este modo, que ese mismo aspecto es importante entre algunos animales a la hora de formar pareja y, si los caracteres que provocan tal elección son hereditarios, está claro que poseerlos confiere mayor adaptación a sus poseedores, que el carecer de ellos.

¿Llegarán a adultos?

No obstante, hay datos experimentales que nos indican que determinadas combinaciones de alelos de genes diferentes pueden contribuir de modo eficaz en el comportamiento adaptativo de sus portadores. Quiero hacer notar que, en este comentario, he pasado de la totalidad de un genotipo, unos 30000 genes, a una pequeña combinación de ellos.  Y, ya digo, estudios realizados de modo riguroso, nos hacen suponer que la selección "ve", nota y protege, algunos conjuntos de alelos concretos de genes diferentes.

También hay casos en los que un solo gen es capaz de determinar un comportamiento determinado. Es el caso de los genes letales, los que provocan la muerte de sus portadores. En este caso, la presencia de un solo gen en un genotipo es capaz de bloquear todo un proceso biológico por muy complejo que sea, determinando la muerte del individuo portador.

¿Alcanzarán el estado reproductor?

Entonces, cabe preguntarse, ¿gen, combinaciones de alelos, genotipos? ¿Cuál es la diana de la selección natural? No lo sabemos, en realidad. Hay estudios realizados con rigor, que indican que la respuesta es variada, como también es variada la acción individual de cada gen. Porque, eso sí, podemos suponer que todos y cada uno de los genes de un individuo contribuyen a su capacidad de contribuir a la formación de la generación siguiente. 

El individuo que tiene hijos fértiles, contribuye al mantenimiento de la población a la que pertenece y, por consiguiente, de la especie de la que forma parte. Del individuo que así se comporta, gracias a sus genes, decimos que posee "eficacia biológica". Incluimos el término eficacia por eso, porque desde el punto de vista individual, los individuos son o no son eficaces en la función biológica del mantenimiento de la especie. La eficacia consiste en eso, en contribuir a mantenerla.

Alcanzarán el estado adulto?

Hay muchos estudios acerca de la participación de determinados genes o genotipos a la eficacia biológica de seres vivos. Los estudios se hacen con rigor y utilizando grandes números de individuos. Como patrón se utilizan los individuos de fenotipo salvaje (en caso de animales) o silvestres (con vegetales) Los patrones se utilizan como referencia con la que comparar los resultados obtenidos a partir de los individuos que se estudian.

Pero, por causas no bien conocidas, siempre existe un ruido de fondo, indeterminado, que consiste en la mortalidad de las formas juveniles. Siempre es así y desconocemos las causas, pero nunca hay un cien por cien de supervivencia. De modo eufemístico decimos que el causante es el fondo genético del individuo, los cual viene a ser lo mismo que decir que desconocemos la causa, aunque queda como más disimulado. En los antiguos sobres de semillas, se indicaba el porcentaje de germinación de las mismas. Puede ser lo esperado que germinen cuando se siembren cien semillas, pero puede ser un valor ponderado en relación al valor de germinación de otras semillas tomadas como patrón.

Parece que digo que la eficacia biológica está relacionada con lo que protege la selección natural. ¿Es verdad? sí, pero es que, a veces, la selección no favorece un gen, ni una combinación de alelos, ni siquiera un fenotipo. Hay casos en los que la selección favorece grupos de individuos que muestran determinados comportamientos, por ejemplo cuidados de la prole o altruismo. Entonces hablamos de selección de grupo y los genes favorecidos son los que provocan esos comportamientos, aunque puedan perjudicar al individuo portador de ellos.

Tal vez haya que hablar más de estos temas en el blog.